2.4. Клітини прокаріот. Віруси.

До прокаріот відносять бактерій – організми, які були єдиною формою життя на Землі мабуть протягом 2 млрд. років. Прокаріоти складають окреме царство Дроб’янки або Монери. Це надзвичайно дрібні організми, які мають різноманітні типи метаболізму, в тому числі деякі з них здатні і до фотосинтезу.

Клітина прокаріот має значно простішу будову в порівнянні з клітиною еукаріот. Так, у них відсутні компартменти та ядро, а плазматична мембрана часто вкрита складною за будовою клітинною стінкою. На відміну від еукаріот бактерії ніколи не утворюють багатоклітинні організми, але часто об’єднуються в колонії.

2.4.1. Будова прокаріотичної клітини.

До винайдення електронного мікроскопу побачити і вивчити структуру бактеріальної клітини було неможливо. Вчені були впевнені, що вона нічим не відрізняється від еукаріотичної клітини. Але виявилося, що відмінності є і досить суттєві. Головною ознакою прокаріот є відсутність ядра. Його аналогом є ДНК , що являє собою нуклеоїд – згорнуту кільцеву молекулу, яка розташована в так званому нуклеарному просторі цитоплазми. Звідки і назва цих організмів – прокаріоти, де грецьке “каріон” – ядро, а “про” – до, тобто “доядерні”. Навпаки “еу” означає “добре”, тобто “із справжнім ядром”. Ще одна особливість цих організмів – відсутність компартментів. Мембранні структури прокаріот представлені лише плазматичною мембраною і її вигинами в цитоплазмі.

Р ис.57. Схема будови прокаріотичної клітини: 1 – клітинна стінка; 2 – слизова капсула; 3 – джгутики; 4 – фімбрії; 5 – цитоплазматична мембрана; 6 – нуклеоїд; 7 – рибосоми; 8 – жирові краплі; 9 – мезосома; 10 – аеросоми; 11 – ламелярні структури; 12 – полісахариди; 13 – включення сірки; 14 – поліфосфати; 15 – хроматофори; 16 – тилакоїди.

Серед структур бактеріальної клітини розрізняють: основні (обов’язкові) та неосновні (необов’язкові) структури. Основні – це клітинна стінка, цитоплазматична мембрана, цитоплазма з різними включеннями та нуклеоїд. Неосновні, які присутні не у всіх бактерій – джгутики, слизова капсула, пілі (фімбрії, ворсинки), фотосинтезуючі мембрани, мезосоми.

На поверхні бактеріальної клітини розміщені так звані поверхневі структури: джгутики, ворсинки, слизова капсула та оболонка або клітинна стінка.

Джгутики – це органи руху бактерій. В багатьох з них клітина несе джгутики лише на певних стадіях життєвого циклу. Довжина джгутика коливається від 10 до 20 мкм. За характером роботи джгутики подібні корабельному гвинту. Основа джгутика обертається так, що він ніби вгвинчується в середовище і, таким чином, штовхає клітину вперед. Якщо клітина несе багато джгутиків, то вони під час руху збираються в один пучок і разом обертаються проти годинникової стрілки.

До поверхневих структур прокаріотичної клітини належать ворсинки або їх ще називають пілі, або фімбрії. За розміром вони коротші і тонші за джгутики. На одній клітині їх може бути кілька тисяч. До руху бактерії пілі не мають ні якого відношення, а виконують функції прикріплення до субстрату, прикріплення між окремими бактеріями, захищають бактерії від власних паразитів, беруть участь в транспорті метаболітів та примітивному статевому процесі.

Слизові капсули утворені шаром слизу і виконують захисну функцію. Вони захищають клітину від висихання, пошкоджень, впливу токсичних речовин, мають антигенні властивості. Також забезпечують об’єднання клітин в скупчення, регулюють водний обмін, сприяють закріпленню бактерій на поверхні субстрату та їх переміщенню.

Клітинна стінка або клітинна оболонка має досить складну будову. Її товщина складає 0,01 – 0,04 мкм. За хімічним складом клітинна стінка прокаріот відрізняється від такої у еукаріот.

На початку 80-х років ХІХ століття датський мікробіолог Ганс Християн Грам працюючи в Берлінському морзі, пофарбував інфіковані тканини і виявив в них бактерії, які викликають пневмонію (запалення легень). Таким же методом фарбування вчений виявив і інші бактерії. Але пізніше було помічено, що при виготовленні препаратів барвник у деяких бактерій змивався спиртом. Це пояснюється тим, що клітинна стінка у різних бактерій має різну будову. Ті бактерії, що фарбуються за Грамом назвали грампозитивними, а ті що знебарвлюються спиртом – грамнегативними.

В оболонці тих і інших є особливий щільний каркас, який складається з особливої речовини глікопептиду – муреїну. Це біополімер і представлений він ніби сіткою із паралельно розміщених полісахаридних ланцюгів. Таким чином, кожна клітина бактерії оточена каркасом, що складається з однієї молекули. Те, що до складу клітинної стінки входить муреїн є подібним для всіх бактерій.

У грампозитивних бактерій до складу клітинної стінки входять крім муреїну полісахариди, білки, ліпіди і, так звані, техоєві кислоти. Яким чином всі ці компоненти упаковані – ще невідомо. Клітинна стінка грампозитивних бактерій щільно прилягає до цитоплазматичної мембрани.

Стінка грамнегативних бактерій має більш складну будову, але значно тонша за стінку грампозитивних бактерій. Вона містить в собі значну кількість ліпідів, які зв’язані з білками і цукрами в складні комплекси – ліпопротеїди, ліпополісахариди та фосфоліпіди. Структура стінки складна: внутрішній шар складається з муреїну, що має невелику потужність і розташований на деякій відстані від цитоплазматичної мембрани. Назовні, на деякій відстані розташований зовнішній шар клітинної стінки, що називається зовнішньою мембраною. Він складається із фосфоліпідів, ліпополісахаридів, ліпопротеїдів та білків. Функція ліпідних компонентів полягає в захисті бактерії від лізоциму. Ця захисна речовина виявлена в слині, сльозі, білку курячого яйця та в інших біологічних рідинах. Вона руйнує муреїновий шар, що призводить до загибелі бактеріальну клітину. Доведено, що ліпіди забезпечують стійкість клітини до антибіотику пеніциліну. Білки зовнішньої мембрани виконують транспортну і рецепторну функції. Деякі з них пронизують мембрану і утворюють канали, через які транспортуються досить крупні молекули.

Простір між зовнішньою мембраною і цитоплазматичною мембраною, що включає в себе муреїновий шар, називається периплазматичний простір.

Клітинна стінка бактерій виконує цілий ряд функцій: 1) забезпечує клітині певну форму; 2) перешкоджає осмотичному набуханню і розриву клітини; 3) виконує захисну і опорну функції; це ніби зовнішній скелет клітини; 4) приймає участь в обміні речовин із зовнішнім середовищем.

До клітинної стінки прилягає цитоплазматична мембрана. Вона оточує живий вміст клітини – цитоплазму. За структурою і функціями цитоплазмитична мембрана прокаріот ні чим не відрізняється від такої у еукаріот.

Між цитоплазматичною мембраною і клітинною стінкою є зв’язок у вигляді місточків, що називаються десмози. Мембрана може утворювати чисельні вигини різної форми, що називаються мезосоми. Гадають що ці структури беруть участь у формуванні поперечної перетинки при поділі клітини, а також відіграють важливу роль в процесі реплікації ДНК і розходження дочірніх клітин.

Шляхом вигинів плазматичної мембрани у цитоплазмі фотосинтезуючих бактерій утворюється внутрішні мембрани, які називаються фотосинтезуючий апарат (або хроматофор, або тилакоїд). На цих мембранах розташовані пігменти фотосинтезу і ферменти транспорту електронів.

Цитоплазма бактерій не містить ніяких органел крім рибосом, але і ті не мембранного походження. Число рибосом досить різне: від 5 000 до 50 000. Рибосоми прокаріот мають константу седиментації 70S, тоді як у еукаріотичних рибосом вона дорівнює 80S. Але рибосоми 70S також входять і до складу органел еукаріот – мітохондрій і хлоропластів. Цей факт говорить про певну спорідненість еукаріот та прокаріот. Константа седиментації (осідання) характеризує швидкість осідання частинок в центрифузі. Коефіцієнт седиментації вимірюються в одиницях Сведберга (S), що дорівнює 1 х 10^-13 сек.

Цитоплазматичні включення бувають різної природи: газоподібні, рідкі і тверді. Їх функції можуть бути також різними. Це запасні поживні речовини, продукти метаболізму, включення, що мають пристосувальне значення.

Серед запасних поживних речовин слід відзначити поліфосфати. Це основний енергетичний матеріал та джерело фосфору, наприклад, валютин, який ще носить назву метахроматинових зерен. Він зустрічається у молочнокислих бактерій, в азотобактерів, збуднику дифтерії тощо. Із включень полісахаридів найчастіше зустрічаються гранульоза і глікоген, рідше крохмаль. Це джерело вуглецю та енергії.

До включень, що відносяться до продуктів клітинного метаболізму, належать кристалоподібні сполуки білкової природи. Вони дуже токсичні для комах, тому часто використовуються для боротьби з шкідниками с/г. У сіркобактерій як продукт метаболізму, відкладається молекулярна сірка, яка може використовуватися як джерело енергії.

Серед включень, які мають пристосувальне значення у водних бактерій зустрічаються газові вакуолі – аеросоми. Як у риб вони виконують роль плавального міхура. При цьому клітини займають найбільш вигідне положення у товщі води, щодо вмісту в ній поживних речовин, кисню, світла тощо (пурпурні, зелені сіркобактерії).

У клітинах деяких зелених бактерій зустрічаються хлоросоми. Вони оточені білковою оболонкою і в них розташовані бактеріохлорофіли – пігменти фотосинтезу.

Нуклеоїд є більш примітивною формою організації ядерної речовини. Нуклеоїд не оточений мембраною, не має ядерця і набору хромосом. Точно відомо, що він складається з ДНК, яка утворює одну єдину нитку довжиною в 1 мм і обов’язково замкненої в кільце. Ця нитка називається бактеріальною хромосомою. Сама молекула ДНК прокаріот має типову будову і складається з двох полінуклеотидних ланцюгів. В клітині ДНК знаходиться в спіралізованному стані і утворює від 20 до 140 петель, які з’єднані з щільною центральною ділянкою, що складається з РНК. В цьому випадку РНК відповідає за збереження компактної форми ДНК. У еукаріот ДНК комплексується з білком, утворюючи хроматин.

У нормі бактеріальна клітина гаплоїдна, але виявлено, що за певних умов у деяких бактерій зустрічається більш ніж один нуклеоїд. Наприклад, кишкова паличка може містить до 4-х ДНК в залежності від особливостей поживного середовища.

Крім нуклеоїду в клітинах багатьох бактерій виявлені невеличкі кільцеві молекули ДНК, що називаються плазміди. Вони можуть піддаватися реплікації незалежно від хромосомної ДНК. Плазміди у деяких бактерій контролюють статевий процес, стійкість до лікарських препаратів та синтез бактеріоцинів – речовин білкової природи, які здатні викликати загибель споріднених видів бактерій. Плазміди відіграють важливу роль в еволюційному процесі прокаріот, тому що дають додаткові можливості до виживання. Загалом нуклеоїд бактерій є основним носієм спадкових властивостей і основним фактором у передачі цих властивостей нащадкам.