Глава V
каким образом это происходит. Эксперименты, которые мы сейчас опишем, позволяют ответить на эти вопросы.
возбудимость парасимпатической системы при симпатической настройке
При симпатической настройке реакция парасимпатической системы на раздражение снижена. Рассмотрим, например, парасимпатическое (барорецепторное) рефлекторное замедление сердечного ритма при повышении кровяного давления. Повышение кровяного давления вызывают введением норадреналина (сокращение арте-риол) (фиг. 25, А). Это приводит к выраженному замедлению сердечного ритма — парасимпатическая рефлекторная реакция, возникающая в результате возбуждения барорецепторов повышением кровяного давления. Раздражение седалищного нерва вызывает слабую симпатическую реакцию, выражающуюся в небольшом повышении кровяного давления и некотором ускорении сердечного ритма (фиг. 25, Б). Если вызываемое норад-реналином повышение давления происходит на фоне раздражения седалищного нерва, то парасимпатическая рефлекторная реакция (замедление сердечного ритма) значительно снижается (фиг. 25, В) несмотря на то что
Фиг. 25. Снижение парасимпатической реактивности во время симпатической настройки, вызванной раздражением седалищного нерва у кошки под хлоралозным (50 мг/кг) и уретановым наркозом (400 мг/кг) [310].
/ — кровяное давление; // — пульс. А. Контрольное введение норадреналина (2 мкг внутривенно, указано стрелкой), Б. Раздражение седалищного нерва (2 в, 38 имп/сек, 3,2 «сек, 20 сек). В. Введение норадреналина и раздражение блуждающего нерва. Характерно, что в последнем случае, несмотря на более выраженное повышение кровяного давления, парасимпатическое замедление сердечного ритма выражено меньше, чем на А.
НОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 167
норадренали'Н и раздражение седалищного нерва при совместном действии дают значительно более выраженный гипертензивиый эффект, чем каждое из этих воздействий порознь. При этом стенки артерий растягиваются сильнее, разряд барорецепторов должен быть повышен, и можно было бы ожидать более выраженного замедления сердечного -ритма. Вместо этого рефлекторная реакция (замедление сердечного ритма) оказывается сниженной. Такая реакция свидетельствует о том, что возбудимость парасимпатических центров, ответственных за замедление сердечного ритма через блуждающие нервы, значительно снижена. Следовательно, . раздражение седалищного нерва, вызывающее симпати- / ческую настройку (слабо выраженная симпатическая реакция, при которой многие нейроны симпатических центров, возможно, -испытывают не возбуждение, а облегчение, повышающее их возбудимость), сопровождает- \ ся снижением возбудимости .парасимпатических центров, Так*, можно доказать существование реципрокных взаимоотношений между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной системы [324].
ВОЗБУДИМОСТЬ СИМПАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НАСТРОЙКЕ
Аналогичным образом и симпатическая реакция снижается на фоне парасимпатической настройки. В опытах, описанных в предыдущем разделе, барорецепторный рефлекс служил тестом для определения возбудимости парасимпатической системы. Здесь мы используем разряд барорецепторов для настройки парасимпатических Центров. На фиг 26, А показана симпатическая реакция на тестирующее раздражение заднего гипоталамуса. Третье веко (имеющее только симпатическую иннервацию) сильно сокращается; отмечается умеренное повышение кровяного давления и некоторое ускорение сердечного ритма. Фиг. 26, Б иллюстрирует влияние инъекции норадреналина, а именно повышение кровяного Давления и ускорение сердечного ритма. Однако, по мере того как кровяное давление достигает максимума, рефлекс с барорецепторов приводит к значительному замед-
168 ГЛАВА V
лению сердечного ритма. Это указывает на парасимпатическую активность (блуждающий нерв) и свидетельствует о парасимпатической настройке. Дальнейшим доказательством того, что это действительно зависит от вызванного норадреналином повышения кровяного давления, могут служить кривые на фиг. 26, В. Раздражение гипоталамуса на фоне гипертонии вызывает «парасимпатическое» падение кровяного давления в отличие
Фиг. 26. Снижение симпатической реактивности во время парасимпатической настройки, вызванной повышением кровяного давления [310].
/ — сокращение третьего века; //—кровяное давление; /// — пульс. А. Раздражение заднего отдела левого гипоталамуса (1,5 в, 99 имп/сек, 0,4 мсек, 3 сек). Б. Внутривенное введение норадреналина (2 мкг). В. Раздражение гипоталамуса и введение норадреналина. На фоне парасимпатической настройки (В) сокращение третьего века выражено в меньшей степени, а прес-сорная реакция на раздражение гипоталамуса извращена.
от повышения давления, вызываемого тем же раздражением в контрольных условиях (фиг. 26, А). Раздражением этой точки гипоталамуса можно вызвать возбуждение как симпатических, так я парасимпатических нейронов. Доминирование симпатических или парасимпатических эффектов определяется характером вегетативного равновесия, зависящего от процессов настройки. Снижение симпатической реактивности при парасимпатической настройке выражено очень резко. Чтобы убедиться в этом, достаточно сравнить интенсивность сокращения третьего века при раздражении гипоталамуса в конт-
АКТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 169
польных условиях (фиг. Б) и после повышения кровяного давления. Об этом же свидетельствует отсутствие кардиальной реакции (ускорение сердечного ритма) на раздражение гипоталамуса при парасимпатической настройке (фиг. 26, В), вызванной повышением артериального давления реакции, которая отчетливо выражена при том же раздражении на фоне нормального давления (фиг. 26, А). Восстановление нормальной симпатической реактивности совпадает с нормализацией кровяного давления.
Тот факт, что парасимпатическую настройку создает именно повышение кровяного давления, действующее через барорецепторы, а не какое-либо другое проявление действия норадреналина, 'был подтвержден дополнительными опытами, в которых гипертонию вызывали различными путями и в которых все эффекты устранялись при перерезке нервов, идущих от барорецепторов. (См. фиг. 22, из которой видно, что симпатическая реактивность гипоталамуса, пониженная на фоне парасимпатической настройки, остается неизменной после денервации каротидно-аортальной зоны.)
Отсюда следует, что довольно простые воздействия, например изменение артериального давления, повышают возбудимость одного отдела вегетативной системы и одновременно понижают возбудимость другого. В результате происходит сдвиг вегетативного равновесия и начинают преобладать либо симпатические, либо парасимпатические реакции. Эти H3MeHeHHHv возбудимости представляют собой нормальную реакцию и играют важную роль в гомеостазе. Однако если, например, парасимпатическая настройка оказывается слишком устойчивой вследствие какого-либо нарушения, раздражители, вызывающие симпатические реакции (повышение кровяного Давления, сопровождающееся парасимпатической настройкой), могут сдвинуть вегетативное равновесие еще дальше в сторону преобладания парасимпатической системы. Таким образом, симпатические, «усилия» организма лишь ухудшают его состояние. Если изменения подобного рода сохраняются достаточно долго, они могут привести к стойкому патологическому состоянию. Эти вопросы мы рассмотрим в четвертой части.
170