2. Історія вчення про клітину

Цитологія порівняно молода наука початок якій був покладений в другій половині 19 століття. Саме тоді в результаті узагальнення уявлень про будову клітини як одиниці живого, про її розмноження і роль в утворенні багатоклітинних організмів була сформульована клітинна теорія. Появі і формулюванню окремих положень клітинної теорії передував досить довготривалий період накопичення спостережень над будовою рослинних і тваринних організмів.

В 1665 році англійський вчений Роберт Гук з допомогою створеного ним мікроскопа досліджував будову корка і встановив, що складається він із дрібних замкнутих порожнин, яким він дав назву celula, тобто клітина. Цей термін зберігся до наших часів. Сукупність таких клітин об’єднується в тканину. Гук встановив, що подібні клітинні тканини утворюють кору і більш глибокі шари тіла ряду рослин. Клітини можуть бути заповненими не лише повітрям, але й рідиною. Головним компонентом клітини Гук вважав стінку (оболонку), а не її вміст. Дослідження Гука викликало великий інтерес вчених того часу до мікроскопа і до відкритих при його допомозі структур.

Левенгук (1672), Мальпігі (1675), Грю (1682) і інші вчені під назвою міхурців (vesicles), мішечків (utricili) або клітин, описали мікроскопічні структурні елементи, утворюючі тканини, у широкого кола рослинних організмів.

В 1680 році голандський вчений Левенгук вперше побачив клітини тварин /еритроцити і сперматозоїди/, а також спостерігав деякі одноклітинні організми /інфузорії, бактерії/. Пізніше клітини тварин і рослин були описані і іншими вченими, але це не привело до розуміння універсальності клітинної будови. Клітина розглядалася як пуста порожнина - основною в її організації вважалася клітинна стінка.

Надалі дослідження клітин були припинені і винуватцем цього, як вважають деякі історики біології, був Карл Лінней. Цей великий біолог, авторитет якого був надзвичайно великий, негативно відносився до мікроскопічних досліджень і скептично - до даних, одержаних з допомогою мікроскопа. Подібного роду роботи були згорнуті, а поняття "клітина" забуто.

У 18 столітті були проведені дослідження статевих клітин тварин та людини та описані початкові шляхи розвитку ембріону. Якщо питання значення гамет в статевому розмноженні було пояснено правильно, то відносна роль яйцеклітини і спермія в процесі запліднення була не зовсім зрозумілою. Ці невідомі питання пояснювалися по різному. Так, прихильники теорії преформізму вважали, що в спермії або яйцеклітині міститься цілком сформований малесенький зародок майбутнього організму. Цей зародок має всі органи дорослого організму і його онтогенез зводиться лише до збільшення розмірів, тобто лише до кількісних змін. Отже, з позицій преформізму не має потреби досліджувати індивідуальний розвиток організмів, бо й самий розвиток відсутній.

Проти преформізму рішуче виступив російський ембріолог К.Ф. Вольф, основоположник епігенезу - напрямку протилежного преформізму. Згідно цього напрямку зародок формується з матеріалу статевих клітин і розвивається. Вольф, звичайно, не знав докладно будови гамет, не знав, що відбувається під час запліднення тому в його теорії є немало помилок, проте ця теорія поряд з іншими була досить прогресивною і одержала високу оцінку Ф.Енгельса, який писав, що "К.Ф.Вольф вчинив перший напад на теорію сталості видів проголосивши вчення про еволюцію."

Вихований на традиціях Вольфа російський вчений К.Бер своїми спостереженнями і переконливими фактами завдав нищівного удару преформізму, а також викрив помилки, епігенетиків у розумінні формування зародка. Ч.Дарвін вважав К.Бера одним із своїх попередників і використав його праці для доведення еволюційного розвитку живої природи.

Удосконалення мікроскопа і розробка основ гістологічних методик на початку 19 століття відродили інтерес до клітинних тканин організмів. Французький вчений Бріссо-Мірбе знову почав у своїх працях користуватися гуківським терміном celula. Спираючись на нові гістологічні дані, він у своїй праці "Виклад теорії організації рослин" (1802) зробив досить чітке узагальнення, що всі рослинні організми утворені тканинами, які складаються з клітин.

Ламарк (1809) пішов ще далі і поширив ідею Бріссо-Мірбе на всі живі істоти. У своїй «Філософії зоології» він пише:"... ніхто, як я знаю, не помітив, що клітинна тканина складає загальну основу всякої організації, що без цієї тканини ні одне живе тіло не могло б існувати і утворюватися". Тому і не дивно, що він прийшов до досить важливого висновку:"Тваринна природа істотно не відрізняється від рослинної."

Але ні Бріссо-Мірбе ні Ламарк все ж не можуть вважатися творцями клітинної теорії, оскільки за структурну одиницю живого організму вони вважали не клітину, а клітинну тканину. Сама клітина була тоді ще погано вивчена і не привертала уваги цих вчених.

Важливий крок у формуванні вчення про клітину зробив французький вчений Дютроше (1776-1847), який був і зоологом і ботаніком. Він займався мікроскопічною анатомією тварин і рослин, розвитком рослин із насіння, порівняльною ембріологією хребетних, фізіологією тварин і рослин, а також їх тканин і клітин. Спираючись на власні мікроскопічні дослідження і літературні дані, він у одній із своїх перших праць (1824) зробив висновок про те, що всі тканини рослин і тварин складаються з клітин. Подальші дослідження привели Дютроше до висновку про те, що специфічні функції тих чи інших органів визначаються відповідними функціями окремих клітин, що входять в їх склад та що є дуже багато спільного між рослинними і тваринними клітинами.

Таким чином, Дютроше чітко зформулював найголовніші положення вчення про клітину:

а) всі живі організми побудовані з клітин;

б) клітини рослин і тварин мають подібні властивості;

в) клітини представляють собою індивідуми.

Зробив він це ще у праці 1824 року, а в роботі 1837 року лише підтвердив свої узагальнення, доповнивши їх новими даними.

Удосконалення гістохімічних методик привело до відкриття ядра клітин. Перщим його відмітив чешський вчений Ян Пуркін’є у 1830 році, який досліджуючи куряче яйце, описав ядро під назвою "зародкового міхурця". Разом з своїми учнями Ян Пуркін'є вперше описав тваринні клітини, відкрив війчастий епітелій, причому навіть описав рух війок, вивчив нервові клітини, зробивши досить хороші малинки. Відкрив ядро в 1831 (1833) році Роберт Броун, давши йому назву nucleus, тобто ядро. Досить важливо те, що Броун висловлював тверду думку про належність ядра всім живим клітинам і про важливе значення цієї структури.

У 1838 році німецький ботанік Шлейден в роботі "Дані про фітогенезис" виклав свою гіпотезу цитогенезу, згідно якої дрібні крупинки, які містяться в слизистому вмісті клітини, можуть збільшуватися в розмірі, даючи початок спочатку ядерцю, а потім і ядру. Навколо кожного такого ядра всередині клітини відмежовується ділянка слизу і формується нова оболонка. В результаті утворюється нова клітина. Ядро після цього може зникнути, тобто не брати участі в її життєдіяльності. Цю помилкову гіпотезу поширив на тваринні організми Теодор Шванн у 1839 році. Він же у своїй праці "Мікроскопічні дослідження про відповідність в структурі і рості тварин і рослин" зформулював основні положення клітинної теорії.