55. Сперматогенез. Основные этапы. Изменения ядерного аппарата.

Сперматогенез - образование мужских половых клеток (сперматозоидов) - происходит в стенках извитых канальцев семенника. Этот процесс имеет четыре периода. Сперматогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранней стадии эмбрионального развития. Когда животное достигает половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причем часть из их потомков сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа стволовых клеток), а другая часть (сперматоциты 1-го порядка) после ограниченного числа последовательных митозов приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты 2-го порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты 2-го порядка превращаются в гаплоидные сперматиды, дифференцирующиеся в зрелые сперматозоиды (рис. 87, табл. 6). Сперматогенез отличается от овогенеза (см. рис. 90) в нескольких отношениях: 1) После полового созревания в мейоз непрерывно вступают новые клетки; 2) Из каждой приступившей к мейозу клетки образуется не одна, а четыре зрелые гаметы; 3) Зрелые спермии формируются после завершения мейоза в ходе сложного процесса клеточной дифференцировки.  1-й период сперматогенеза - размножение. Наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся митозом. Их число увеличивается. Образуются незрелые половые клетки - сперматогонии. Они имеют округлую форму и крупное ядро. Сперматогонии перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Клетки увеличиваются в размерах и называются сперматоцитами 1-го порядка. Это второй период - период роста, 3-й период - созревание. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно претерпевают мейотические деления. В этом периоде происходят два мейотических деления (рис. 89). Каждый сперматоцит 1-го порядка в результате 1-го мейотического деления образует два сперматоцита 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом. После второго мейотического деления возникают еще по две сперматиды. Это овальные клетки небольших размеров. В 4-м периоде - формирования - сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца. Из сперматид формируются сперматозоиды определенного строения, способные к передвижению. Хвосты сперматозоидов направлены в просвет канальца. Таким образом, из одного сперматогония формируются 4 зрелых сперматозоида, которые выходят в просвет семенного канальца. Сперматогенез регулируется гормонами

56.

Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в

среднем 280 суток.

Эмбриональное развитие человека можно разделить на 3 периода:

1) начальный (1-я неделя развития);

2) зародышевый (2-8-я недели развития);

3) плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). В процессе

эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных, но есть и особенности. Мейоз начинается после трех месяцев пренатального развития. В детстве

цитоплазма овоцита увеличивается в объеме, но ядро остается неизменным. Около 90% всех овоцитов дегенерирует к началу полового созревания. В первой половине каждого месяца лютеинизирующий гормон (LH) стимулирует мейоз, и он почти завершается (завершаются профаза, которая началась в эмбриональном периоде, метафаза I, анафаза I, телофаза I и в течение нескольких минут - профаза II и метафаза II). Затем мейоз снова останавливается. Овуляция индуцируется лютеинизирующим гормоном (Ш). Оплодотворение происходит в фаллопиевой трубе. После этого завершается второе мейотическое деление. Образуется ядерная мембрана, окружающая материнские и отцовские хромосомы. Спустя несколько часов два "пронуклеуса" сливаются и начинается первое деление дробления. Оплодотворение яйцеклетки происходит в яйцеводах. Путь яйцеклетки до матки занимает около 4 дней. За это время происходит полное неравномерное дробление и образовавшийся зародыш напоминает тутовую ягоду. Эта стадия называется морулой. Дробление продолжается. Получившиеся в результате дробления клетки называют бластомерами. Они располагаются по периферии, образуя стенку вокруг центральной полости - бластоцеля, наполненного жидкостью из яйцевода. Наружный слой бластомеров, называемый трофобластом, в одном участке

дифференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу (эмбриобласт), из

которой разовьется зародыш. Эта стадия развития, появляющаяся спустя 4-5 дней

после овуляции, называется бластоцистой (рис. 107).

В течение 2-3 дней бластоциста находится в полости матки в свободном

состоянии, а затем имплантируется в стенку матки. Это первый критический период

развития зародыша. Имплантация происходит через неделю после оплодотворения.

Гаструляция осуществляется в ходе имплантации путем деляминации (рис 107, 109)

Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя. Из клеток наружного

слоя образуются ворсинки трофобласта, врастающие в эндометрий. Трофобласт

принимает участие в образовании плаценты.

Наружные клетки бластоцисты, из которых состоит трофобласт, растут,

развиваются, образуя наружную оболочку, называемую хорионом. Хорион играет

важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении ненужных продуктов

обмена.

Во внутренней клеточной массе появляются две полости: клетки,

выстилающие эти полости, дают начало двум оболочкам - амниону и желточному

мешку. Амнион - тонкая оболочка, которая покрывает и несет защитные функции,

его клетки выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую

полость, расположенную между амнионом и зародышем. По мере роста зародыша

амнион расширяется, так что он всегда бывает прижат к матке. Амниотическая

жидкость поддерживает зародыша и защищает его от механических повреждений.

Желточный мешок закладывается на ранних стадиях эмбриогенеза,

выполняет функции питания, дыхания, кроветворения, но не развивается и

постепенно редуцируется. В стенке желточного мешка формируются первичные

половые клетки, затем мигрирующие в зачатки половых желез. Остатки желточного

мешка обнаруживаются в пупочном канатике.

Клетки, составляющие внутреннюю клеточную массу и желточный мешок,

образуют зародышевый диск. Клетки диска на ранней стадии дифференцируются на

эктодерму и энтодерму, и на более поздней стадии образуется мезодерма, а затем

происходит формирование тканей и органов.

Обмен веществ между зародышем и материнским организмом на ранних

стадиях происходит через выросты трофобласта, но в дальнейшем из задней кишки

зародыша образуется оболочка, называемая аллантоисом. Аллантоис растет в

наружном направлении до тех пор, пока не соприкоснется с хорионом и не образует

богатый кровеносными сосудами хориоаллантоис, участвующий в формировании

плаценты. Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион, или

ворсинчатая оболочка, имеющая на поверхности большое число выростов,

ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую матки. Место наибольшего

разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой

оболочкой матки называют плацентой (детским местом).

Плацента - временный орган, имеющийся только у плацентарных. Этот орган

состоит из клеток плода и матери. Часть плаценты, происходящая из плода,

представлена ворсинками хориона. Материнская часть плаценты состоит из

выростов поверхностных слоев эндометрия. Образование плаценты является

вторым критическим периодом развития зародыша. Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину иди

пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды. Сосуды образуются в

аллантоисе, идут от плода к стенке матки, находясь в пуповине - плотном тяже 40 см

длиной, покрытом клетками, происходящими из амниона и хориона.

Основные функции плаценты - трофическая, экскреторная, эндокринная,

защитная.

Кровь матери и плода не смешивается. Между ними существует плацентарный

барьер, состоящий из определенных тканей плода. Питательные вещества и

кислород, растворенные в материнской крови, диффундируют через плацентарный

барьер в кровь плода, обеспечивая жизнь и рост плода до его рождения. Конечные

продукты обмена веществ плода проходят через плацентарный барьер в кровь

матери и выводятся выделительной системой матери.

Через плацентарный барьер проникают антитела, гормоны, лекарства,

наркотики, яды и другие вещества.

При родах плод некоторое время сохраняет связь с плацентой через пуповину

(рис. 112). В момент рождения ребенка акушер перевязывает пуповину. После

изгнания плода отторгается и рождается плацента. Роды являются третьим,

критическим периодом в развитии организма. К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных

эмбриональных зачатков тканей и органов, и зародыш приобретает основные черты,

характерные для человека.

К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша достигает 40 мм,

а масса около 5 г.

С начала 3-го месяца беременности человеческий зародыш называют плодом.

На 12-й неделе беременности у плода сформированы все основные органы, и

остальное время занимает рост.

Развитие организма - это сложный комплекс процессов, таких как деление

клеток, их миграция, взаимодействие, генная регуляция и дифференцировка.

На всех стадиях онтогенеза организм представляет собой единую целостную

систему, все части которой находятся во взаимозависимости. В процессе

эмбриогенеза одни части зародыша влияют на характер развития других. Части

зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур, называют

индукторами, а процесс влияния одних частей зародыша на характер развития

других - эмбриональной индукцией. Большое влияние на развитие зародыша

оказывает среда, в которой формируется организм.