II. Микроглия

5. Препарат - микроглия в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.

1. а) Как отмечалось в п. 12.3.1, астроциты относятся к макроглии.

б) Но, кроме того, в коре больших полушарий содержатся и микроглиальные клетки (1) - мелкие, с ветвящимися отростками.

2. Этот препарат тоже уже встречался - в п. 12.3.5.

3. Клетки макро- и микроглии выполняют в коре разнообразные функции -

опорную, трофическую, защитную (микроглиоциты обладают способностью к фагоцитозу).

Полный размер

1. а) Наконец, из-за наличия в коре многочисленных нервных волокон, очевидно, что здесь имеются и олигодендроциты, формирующие оболочки волокон.

б) Как правило, эти волокна являются миелиновыми.

2. Все три типа перечисленных глиоцитов (астроглия, микроглия, олигодендроглия) в большей или меньшей степени встречаются в каждом из шести слоёв коры.

Чтобы уяснить взаимоотношения нервных клеток коры больших полушарий, целесообразно отталкиваться от организации коры мозжечка (п. 15.2.2), которая,

с одной стороны, во многом сходна, а с другой стороны, является более простой и поэтому более понятной.

Кора мозжечка

Кора больших полушарий

Грушевид- ные нейроны

1. Пирамидные нейроны - аналог грушевидных:

они тоже служат основными эфферентными клетками

(тогда как интенсивность принимаемого ими сигнала и формируемого ответа регулируется другими клетками).

2. Но имеются, по крайней мере, 3 отличия. –

а) Пирамидные клетки располагаются не в один ряд, а более диффузно.

б) Аксоны этих клеток направляются не в подкорковые ядра (как в мозжечке), а

либо непосредственно в спинной мозг (отдавая коллатерали к подкорковым ядрам и другим структурам), либо к иным участкам коры.

в) При этом аксоны формируют синапсы возбуждающего, а не тормозящего типа.

Клетки- зёрна

1. Звёздчатые нейроны (1) коры больших полушарий - аналог клеток-зёрен мозжечка: они тоже

возбуждают основные эфферентные клетки.

2. Причём, подобно ситуации в мозжечке, сигнал от афферентных волокон может передаваться на пирамидные клетки

как непосредственно, так и через звёздчатые нейроны.

Схема - межнейрональные связи в коре больших полушарий.

Нейроны: пирамидные - синие, звёздчатые (возбуждающие) - жёлтые, тормозные - чёрные.

Волокна: афферентные - красные, эфферентные - синие.

Полный размер

Корзинча- тые и звёздчатые нейроны

1. а) Среди тормозных нейронов коры больших полушарий имеются

корзинчатые (2) и аксоаксональные (3) клетки -

аналоги корзинчатых и звёздчатых нейронов мозжечка.

б) Они образуют тормозные синапсы, соответственно, на телах и аксонах пирамидных клеток.

2. Тем самым они корректируют ответ (см. п. 15.2.2.4.II).

Клетки Гольджи

Третий вид тормозных нейронов коры больших полушарий - клетки с аксональной кисточкой (4) - отчасти подобны клеткам Гольджи мозжечка:

образуют тормозные сигналы на афферентных волокнах и корректируют входной сигнал (см. п. 15.2.2.4.I).

Веретено- видные горизон- тальные клетки (?)

1. Наконец, в коре больших полушарий имеется ещё и четвёртый вид тормозных нейронов - клетки с двойным букетом дендритов (5).

2. Последние тормозят практически все виды тормозных нейронов и тем самым

растормаживают пирамидные клетки.