Енергетика сперміїв

Джерелом енергії для руху сперміїв є три біохімічні процеси: дихання, гліколіз та розпад АТФ. Ці процеси взаємозв'язані: внаслідок перших двох виділяється енергія, а

124

Сперма. Фізіологія та біохімія сперми

третій зводиться до перетворення цієї енергії в таку форму, яка може діяти на руховий апарат спермія. Названі три процеси екзотермічні, тобто супроводжуються виділен­ням енергії, їх можна зобразити такими рівняннями:

Друга і третя реакції - зворотні і можуть йти як зліва направо, так і справа наліво за рахунок енергії, виділеної у першій реакції. При цьому АДФ, що утворилася під час руху спермія, переходить у АТФ за рахунок енергії дихання чи гліколізу, а накопи­чена під час гліколізу молочна кислота може назад відновлюватись за рахунок енергії дихання до фруктози.

Акумулятором утворюваної енергії служить АТФ, молекула якого складається з аденозину та трьох частин фосфорної кислоти. Остання частка фосфорної кислоти приєднана за допомогою макроергічного зв'язку; при розриві цього зв'язку виділя­ється енергія (33,5-41,9 кДж/моль) і АТФ перетворюється у АДФ. Таким же чином остання може перетворюватися у АМФ.

В. А. Енгельгарт і С. А. Бурнашова виділили з сперміїв бугая скоротливий білок епермозин, що володіє властивістю ферменту аденозинтрифосфатази. Спермозин зо­середжений переважно у хвостовій частині спермія, його зовнішніх дев'яти фібрилах. При його дії на АТФ руйнується макроергічний зв'язок, а виділювана енергія, що передається спермозину, перетворюється з хімічної у механічну роботу, що проявля­ється рухом спермія.

Коли макроергічні зв'язки у АТФ та АДФ вичерпуються, скорочення волокенець спермія та його рух припиняються. Щоб рух сперміїв продовжувався АТФ і АДФ по­винні відновитися. Насправді так і є, ці реакції обратимі. Для ресинтезу АТФ з АДФ або АДФ в АТФ потрібен органічний фосфат та енергія, що виділяється у процесі ди­хання та гліколізу. Ця енергія захоплюється молекулою АТФ у вигляді макроергічних зв'язків, які розриваються під впливом спермозину, і вивільнювана енергія передаєть­ся скоротливому білку, який при цьому скорочується і обумовлює рух спермія. Завдяки диханню та гліколізу вміст АТФ у сперміях утримується приблизно на одному рівні. Якщо позбавити спермії цих процесів (помістивши у безкисневі умови та безцукрове середовище), то концентрація АТФ у них швидко впаде і рух сперміїв припиниться.

Головними субстратами для дихання та гліколізу є цукри, оскільки вони легко проникають крізь оболонку сперміїв і піддаються розщепленню з виділенням енергії. Одержання енергії для життєвих процесів шляхом розщеплення цукру у безкисневих

125

Розділ 4

умовах називається гліколізом. Оскільки головним цукром сперми є фруктоза, то цей процес ще називають фруктолізом; інтенсивність гліколізу (фруктолізу) залежить від концентрації цукру.

У спермі бугая та барана міститься значно більше цукру, ніж у спермі кнура та же­ребця, тому його розщеплення тут набагато інтенсивніше. У спермі ж кнура та жереб­ця переважає дихання, а розклад цукру тут мало помітний. Враховуючи це М. П. Шер-гін розділив сперму сільськогосподарських тварин на два типи. До першого належить сперма з високим вмістом цукру та добре вираженим гліколізом (фруктолізом). Це -сперма бугая, барана, цапа, оленя. Характерною рисою сперми цього типу є малий об'єм еякуляту, висока концентрація сперміїв, кисла реакція та виражена здатність сперміїв впадати у анабіоз. До другого типу належить сперма кнура та жеребця, яка характеризується великим об'ємом еякуляту, низькою концентрацією у ній сперміїв, малим вмістом цукру, лужною реакцією і слабкою здатністю впадати в анабіоз.

Майже всі проміжні реакції гліколізу супроводжуються звільненням невеликої кількості енергії, що разом складає 129 кДж на ммоль фруктози. Якщо би така кіль­кість енергії звільнялася в результаті однієї реакції, то це викликало б теплове по­шкодження структур сперміїв і їх загибель. Поступове ж виділення енергії захищає клітини від перегрівання.

Усі проміжні реакції гліколізу супроводжуються фосфорилюванням, яке охороняє виділювану при цьому енергію від розсіювання. Без фосфатів вона виділялась би у вигляді теплової енергії, нездатної викликати скорочення джгутика.

Гліколіз може відбуватися як у анаеробних, так і в аеробних умовах, проте на зна­чно нижчому рівні. Кінцевим продуктом гліколізу є молочна кислота, яка, залежно від її концентрації, діє по-різному на спермії. Спочатку вона гальмує гліколіз і викликає у сперміїв стан неглибокого анабіозу, збільшуючи при цьому їх виживання. Під мі­кроскопом такі спермії (в стані неглибокого анабіозу) виглядають нерухомими, але, якщо помістити їх на обігрівальний столик, то вони починають рухатися. Тому при оцінці сперми користуються мікроскопом з обігрівальним столиком. Лри дальшому накопиченні молочної кислоти наступає друга фаза анабіозу, коли одного підвищення температури вже недостатньо для активування сперміїв: необхідно додати до краплі сперми на предметному склі краплю лугу. Нарешті, при значному накопиченні молоч­ної кислоти і зміщенні рН сперми нижче 5,7 більшість сперміїв гине.

Перебуваючи у стані анабіозу, спермії наче зберігають енергію, їх протоплазма змінюється мало, їх живучість збільшується. Проте подібний анабіоз не настільки глибокий, щоб припинити шкідливу дію на протоплазму сперміїв молочної кислоти, і з часом все менший процент сперміїв може відновлювати рухливість (на відміну від низькотемпературного анабіозу).

Важливу роль у життєдіяльності сперміїв відіграють аеробні процеси. Під окис­ленням розуміють, звичайно, або приєднання кисню, або втрату двох атомів водню, або ж перенесення електронів даною сполукою. При диханні внаслідок більш глибо­кого розщеплення субстрату спермії одержують значно більше енергії, ніж при гліко-

126

Сперма. Фізіологія та біохімія сперми

лізі і тому затрати поживного матеріалу, і виділення продуктів розпаду відносно малі. Для одержання рівної кількості енергії при гліколізі повинно розщепитися майже у 29 разів більше енергетичної речовини, ніж при диханні.

Але, як і при гліколізі, не вся енергія, що звільнюється при диханні, перетворюєть­ся у енергію макроергічних зв'язків АТФ; можливе і "вільне окислення", при якому енергія, що звільнюється⁰ при диханні, не передається на фосфорилюючі системи, а виділяється у вигляді тепла.

Субстратом дихання можуть бути цукри, ліпіди, білки, проте в першу чергу окис­люються прості цукри (моноцукри - фруктоза та глюкоза); можуть також використо­вуватися галактоза, сахароза, мальтоза, арабіноза, лактоза, сорбіт, а також молочна кислота, що утворюється при гліколізі.

При відсутності цукрів у аеробних умовах спермії можуть використовувати для дихання внутрішньоклітинні субстрати, головним чином фосфоліпіди і у меншій мірі білки та жири. Окислення субстрату до вуглекислого газу і води відбувається за учас­тю ферментних систем, що засвоюють кисень з повітря. Такими системами у спермі с флавопротеїни та залізовмісні цитохроми.

Дихання і гліколіз взаємозв'язані між собою, перші їх стадії навіть є спільними. Тому збільшення окислювальних процесів (при доступі кисню) гальмує гліколіз, і на­впаки. Це явище назване ефектом Кребтрі.

ь

Вище відмічалось, що в анаеробних умовах спермії бугая та барана швидко впада­ють у стан анабіозу і тому довше зберігають свою життєздатність, тоді як у аеробних умовах вони активно рухаються і тому швидко гинуть. Спермії можуть також вико­ристовувати для окислення фосфоліпіди, жирні кислоти, гліцерин і навіть амінокис­лоти (Ь-триптофан, Ь-фенілалалін та Ь-тирозин); останні окислюються до аміаку.