Лекція 9 Тема: «Основи селекції тварин і рослин»

Питання:

1. Поняття селекції, породи і сорту. Значення науки.

2. Форми штучного відбору: індивідуальний та масовий.

3. Добір за кількісними ознаками.

4. Гетерозис – його значення, проблеми і закріплення.

5. Схеми селекції.

6. Селекція гетерозисних гібридів.

7. Підбір масовий та індивідуальний. Форми схрещування.

Термін селекція (від лат. selectio — добір) в одному зі своїх тлумачень означає — наука, що роз­робляє теорію та методи створення нових та вдосконалення існуючих форм рослин, тварин і мікроор­ганізмів. Теоретичною основою селекції е генетика. Тільки глибокі знання законів мінливості й успадко­вування ознак дасть змогу селекціонерові грамотно планувати та провадити селекційну роботу. Звичай­но, крім генетики, селекціонер має досконало знати біологію обраного об'єкта досліджень, законо­мірності його розмноження, росту та розвитку його особин, їхню стійкість до інфекційних хвороб та інших несприятливих факторів середовища. Проте селекційні програми по створенню нових сортів рослин і порід тварин насамперед твердо базуються на генетичних принципах, спираючись на закони генетики.

Як і будь-яка наука, селекція має свій предмет та методи досліджень. Предметом селекції є вив­чення в створених людиною умовах закономірностей зміни, процесу розвитку, перетворення рослин, тва­рин та мікроорганізмів. Що ж до методів селекції, то ними є генетичні методи індукованих форм мінли­вості ознак та штучний добір. Власне останній є провідним у будь-яких програмах селекційної роботи.

Сільськогосподарське виробництво є провідною галуззю господарства будь-якого суспільства. В свою чергу, селекція забезпечує сільськогосподарське виробництво високоврожайними сортами культур­них рослин та високопродуктивними породами тварин. За рахунок цього зростає продуктивність праці в сільському господарстві. З цієї точки зору селекція набуває великого значення у виробничій діяльності людини.

ПОНЯТТЯ ПРО ПОРОДУ ТА СОРТ

Вже в глибоку давнину людина помітила, що завдяки мінливості в межах кожної популяції рослин­них і тваринних організмів народжуються особини з різними рівнями стійкості до несприятливих умов се­редовища, з неоднаковою плодючістю й життєздатністю, з різними іншими ознаками. Ще тоді виявилось, що переважна більшість нащадків високоплодючих особин успадковує ознаку високої плодючості, а оз­нака високої життєздатності батьків успадковується більшістю їхніх нащадків тощо. Тому вже в античні ча­си людина відбирала для розмноження насіння з кращих рослин та нащадків від кращих тварин.

Ці, на перший погляд, примітивні методи штучного добору, якими користувались протягом ряду ти­сячоліть, дали гарні результати, була створена величезна кількість сортів культурних рослин та порід свійських тварин. При цьому з'ясувалось, що більшість з них, поєднуючи такі ознаки, як стійкість до хво­роб і шкідливих комах, а також стійкість до інших несприятливих умов середовища, є високоплодючими та високопродуктивними. Деякі з цих сортів рослин та порід тварин виявились настільки досконалими, що навіть із застосуванням сучасних методів селекції їх не вдається суттєво поліпшити.

Культурні рослини та свійські тварини походять від своїх диких предків. У процесі окультурювання й одомашнювання всі вони набули господарсько-цінних ознак, формуванню яких сприяв штучний добір. На­приклад, висока м'ясо-молочна продуктивність тварин або висока білкова чи висока цукриста продук­тивність рослин не мають значення в еволюції рослинного чи тваринного організму. Але за допомогою штучного добору людина формувала альтернативні ознаки в тварин та рослин з таким розрахунком, щоб вони забезпечували максимальну продуктивність. Тому свійські тварини і культурні рослини не присто­совані до самостійного існування. Жодна свійська тварина чи культурна рослина, будучи залишеною сам на сам з природними умовами середовища, тобто в дикій природі, не виживе.

Виходячи з фенотипових та генетичних властивостей порід тварин і сортів рослин, цим поняттям мож­на дати таке визначення: сортом чи породою називають таку популяцію організмів, яка має спільне походження, створена шля­хом штучного добору і характеризується спадково закріпленими ознаками високої господарської про­дуктивності. Так, кращі сорти пшениці, створені українськими селекціонерами, у поєднанні з сучасними методами вирощування, дозволяють одержувати врожаї по 60-80 ц/га зерна. Або, наприклад, в Данії щорічні надої молока від кращих корів Джерсейської породи становлять понад 7,2 т при жирності вище 6-7%, а в Англії кращі сорти картоплі забезпечують урожай по 700-800 ц/га.

Нагадаємо, що вплив добору, природного чи штучного, буде тим ефективнішим, чим вище мінливість ознак, які підпадають під дію цього добору. Саме мінливість вихідного матеріалу є тією першоосновою, котра необхідна для створення нових порід тварин та сортів рослин. При цьому найважливішу роль віді­грають усі форми спадкової мінливості, в тому числі й мутаційна та комбінаційна. Що ж до модифікацій, то оскільки ця форма мінливості не упадковується, вона суттєво ускладнює проведення штучного добору.

ФОРМИ ШТУЧНОГО ДОБОРУ

Вчення про штучний добір було розроблене Ч. Дарвіним. У своїх працях "Походження видів..." (1859) та "Мінливість тварин і рослин у стані одомашнювання" (1868) він розрізняв три форми добору, які діють у процесі формування нових порід тварин та нових сортів рослин, а саме: природний добір, несвідомий добір та методичний добір.

Природний добір. Саме під його впливом в популяціях різних видів тварин та рослин сформувались ознаки, за якими людина виділяла з дикої природи та вводила в культуру відповідні організми. Крім того, в процесі одомашнювання тварин та окультурювання рослин, а також у процесі створення нових порід і сортів природний добір продовжує діяти незалежно від волі людини. Це обумовлено невпинністю про­цесів мутаційної мінливості. Процеси спонтанного мутагенезу можна посилити або послабити, але не можна зупинити.

Мутаційна мінливість під впливом природного добору здатна вносити в генотипи порід або сортів ви­дозміни деяких ознак, формування яких не передбачалось селекціонером.

Несвідомий добір. Це форма штучного добору, яка здійснювалась людиною несвідомо, без будь-якого намагання вивести нову породу. Ця форма добору складалася стихійно, бо людина завжди зали­шала на плем'я кращих тварин, а для посіву— добре насіння, а в їжу або на інші потреби першими ви­користовувала тварин та плоди рослин, які за розвитком ознак поступались кращим екземплярам. Несвідомий добір невпинно відбувається протягом багатьох тисячоліть. Тому він обумовив формування популяцій тварин і рослин з ознаками, притаманними лише певній природно-кліматичній зоні або певно­му географічному регіону. Такі популяції дістали назву місцевих порід, сортів або популяцій. Зауважимо, однак, що протягом останніх двох-трьох століть на формування місцевих порід чи сортів впливають гено­типи порід та сортів, які епізодично ввозяться з інших регіонів.

Методичний добір. Це форма свідомого штучного добору. Він застосовується людиною в разі ба­жання або необхідності внести зміни у формування ознак породи чи сорту в сторону певного ідеалу. Лю­дина свідомо здійснює добір і використовує для розмноження лише тих особин, фенотипові ознаки яких у своєму прояі більшою мірою відповідають очікуваному ідеалу. Методичний добір протягом кількох або багатьох поколінь дозволяє досягнути бажаних результатів.

Перевідкриття та осмислення законів Менделя показало, що ці закони дозволяють прогнозувати ча­стоту нащадків з генотипами з комбінацій генів, які контролюються дослідником. Саме цей факт виявив­ся дуже важливим у практиці селекційної роботи. Закони Менделя для вирішення питань практичної се­лекції вперше використав В. Йогансен при створенні вчення про чисті лінії. Це вчення допомогло се­лекціонерам усвідомити теоретичну сутність та практичну значущість індивідуального добору в селекції самозапильних рослин. На основі цього вчення був розроблений метод лінійної селекції, котрий пізніше дозволив перейти до аналітичної селекції самозапилювачів.

Метод лінійної селекції дає можливість шляхом індивідуального добору в межах місцевого сорту чи популяції розділити дану сукупність на лінії, з яких вона складається. При порівнянні цих ліній між собою за цінними ознаками виявляють кращі з них, з тим щоб перевести їх у ранг нових сортів.

Другим важливим методом, який був суттєво поглиблений і вдосконалений на основі законів Мен­деля, є метод синтетичної селекції. Суть його полягає в тому, що виділені із сортів-популяцій чисті лінії з різними господарсько-цінними ознаками схрещують між собою, а серед гібридних нащадків наступних поколінь виділяють елітні особини, в генотипах яких містяться комбінації неалельних генів, котрі обумов­люють формування цінних ознак обох вихідних форм. Цей метод використовувався дослідниками здавна, але він був малоефективним, доки селекціонери не отримали необхідну теоретичну базу. З перевідкриттям законів Менделя була створена надійна основа для прогнозування частот нащадків з пев­ними комбінаціями генів у другому чи наступних гібридних поколіннях, котре гарантувало безпомилковий очікуваний селекційний ефект за певних схем дослідів.

З осмисленням перевідкритих законів Менделя сформувалось поняття комбінаційної здатності гено­типів ліній, сортів і навіть окремих організмів. Комбінаційна здатність — це відносний рівень життєздат­ності та продуктивності нащадків від схрещування партнерів, які належать до різних ліній, сортів (порід) чи різновидів. Розрізняють загальну комбінаційну здатність та специфічну комбінаційну здатність.

Загальна комбінаційна здатність — це середній рівень прояву гетерозису в нащадків від схрещуван­ня між собою ліній, сортів рослин чи порід тварин з будь-якими досліджуваними партнерами. В се­лекційній роботі для виявлення загальної комбінаційної здатності користуються методами діалельних, топкросних, полікросних та вільних схрещувань. Під діалельними чи поліалельними схрещуваннями ро­зуміють схрещування особин окремої лінії або окремої сім'ї з особинами інших ліній або сімей в усіх мож­ливих прямих і реципрокних комбінаціях з метою вивчення їхньої комбінаційної здатності. Кількість мож­ливих комбінацій між різними лініями при прямих схрещуваннях становитиме

n² – n ,

2

де n — кількість ліній, які залучаються до схрещувань.

Топкрос (від англ. top — покривати і crossing — схрещування) — один з методів селекції, який поля­гає в схрещуванні різних ліній (сортів, порід) з чоловічими особинами спеціально підібраної форми, на фоні генотипу якої в нащадків проявляються генотипові особливості протилежної батьківської форми. Полікрос — це вільне перезапилення дослідних зразків рослин пилком багатьох інших форм. Серед на­щадків від цих перезапилень добирають кращі гібриди для використання в селекційній роботі. Цей метод ефективний у селекції рослин з перехресним запиленням.

Специфічна комбінаційна здатність — це здатність будь-якої лінії або сорту (породи) від схрещуван­ня зі своїм партнером започатковувати нащадків з певним сплеском гетерозису. Специфічну комбінаційну здатність визначають методами діалельних схрещувань.

Якщо внаслідок високої комбінаційної здатності залучених до схрещування партнерів у гібридних по­коліннях нащадків з'являться особини з господарсько-цінними ознаками обох батьківських форм, то в са­мозапильних рослин кожна з таких елітних особин може стати родоначальником нового сорту, а в рос­лин з перехресним запиленням вона ефективно використовується в подальшій селекційній роботі.

Величезний вклад у розвиток синтетичної селекції зробив видатний російський вчений, ботанік, ге­нетик, основоположник сучасного вчення про біологічні основи селекції та вчення про центри походжен­ня культурних рослин М.І. Вавилов. Відкритий ним закон гомологічних рядів у спадковій мінливості ор­ганізмів (1920) засвідчив, що в живій природі існують гомологічні ряди спадкової мінливості, які є вели­чезною матеріальною основою для свідомого використання законів Менделя в селекції. Численні ботаніко-агрономічні експедиції, організовані М.І. Вавиловим, у найрізноманітніші природно-кліматичні зо­ни земної кулі, дозволили зібрати понад 300 000 зразків насіння місцевих сортів рослин у різних країнах світу (країнах Середземномор'я, Північної Африки, Північної та Південної Америки). Вивчаючи особли­вості рослинності певних природно-кліматичних зон, М.І. Вавилов встановив на їхній території стародавні вогнища формоутворення культурних рослин і на цій підставі обґрунтував учення про центри походжен­ня культурних рослин. Саме вони складають своєрідні банки вихідних генів, адаптованих до певних умов існування. Тому генетичне оздоровлення існуючих сортів культурних рослин можливе лише за рахунок генів, узятих у центрах їхнього походження. Зібрана М.І. Вавиловим найбільша в світі колекція насіння культурних рослин плідно вплинули на загальний розвиток селекції.

Нерідко гібридні нащадки F₂ розщеплюються фенотиповими ознаками на групи в таких співвідно­шеннях, що виникає сумнів відносно закономірностей, яким має бути підпорядковане це розщеплення. Тоді дослідник, спираючись на генетичні закони спадковості, може висунути, робочу гіпотезу для пояс­нення одержаних даних. Якщо за допомогою робочої гіпотези обчислити теоретично очікувані частоти і порівняти їх з частотами одержаними в досліді, то ступінь відповідності розподілу фактично одержаних і теоретично обчислених частот покаже, наскільки ці розподіли відповідають один одному.

В статистиці робочу гіпотезу ще називають нульовою гіпотезою. Це означає, що в разі підтверджен­ня робочої гіпотези, різниця між експериментальне одержаним та теоретично розрахованим розподіла­ми дорівнює нулю.

Ступінь відповідності фактичних даних очікуваним обчислюють за допомогою критерію відповідності, який називають критерієм х² (Хі-квадрат).

Порівняння табличного значення з експериментальне одержаним показує, що емпіричне значення х" менше від його табличних значень для трьох порогів ймовірності. Цим самим доводиться, що експери­ментальне одержаний розподіл дат (f) не відрізняється вірогідно від теоретично очікуваного розподілу (F). Ці дві сукупності сумісні. Отже, робоча гіпотеза приймається, як статистичне доведена.

СЕЛЕКЦІЙНИЙ ДОБІР ЗА КІЛЬКІСНИМИ ОЗНАКАМИ

Переважна більшість ознак у певних організмів відрізняється кількісним проявом своєї мінливості в процесі розмноження. Кількісну мінливість відносять до такої мінливості, при якій числове значення озна­ки в сукупності однотипних організмів утворює неперервний ряд класів, з яких складається варіаційний ряд. Нагадаємо, що в дослідах Менделя на різних сортах гороху кожний ген відрізнявся від свого алельного партнера високою переривчастістю. Саме завдяки цьому ефекту Мендель виявив одиниці спадко­вості — гени. Проте такі ознаки, як маса організму, його лінійні та об'ємні розміри, темпи росту, місткість певних речовин у різних складових частинах даного організму та інші характеризуються безперервністю переходу від одного розміру ознаки до іншого.

Наприклад, за формою насіння гороху буває гладеньке або зморшкувате, а от вміст білка в окремих насінинах гороху в різних сукупностях може змінюватись від 22 до 34% з безперервними переходами в їх ранжирному ряду від насінини до насінини. Численні дослідження показали, що кількісні ознаки формуються під впливом багатьох неалельних генів однозначної дії. Тому на відміну від якісних ознак, котрі успадковуються альтернативне, кількісні ознаки успадкову­ються полігенно. Звідси, полігенне успадкування можна уя­вити як функцію цілої системи генів, взаємодія яких протя­гом розвитку організму обумовлює кількісні ефекти різних ознак і служить генетичною основою кількісної мінливості.

Важливою особливістю полімерних генів є те, що від схрещування особин, які відрізняються між собою за кіль­кісною ознакою, завжди відтворюються нащадки з проміж­ним успадкуванням даної ознаки. Отже, властивість доміну­вання в даному разі не проявляється. Свого часу (1916 р.) Е.М. Іст вивчив закономірності успадковування довжини віночка в тютюну. Від схрещування коротковіночкових рослин з довговіночковими було одержано F, з проміжною довжиною віночка. Як видно з наведеного ри­сунка, мінливість нащадків F₂ за цією ознакою суттєво роз­ширилась, а в F₃ нащадки від окремих особин утворили су­купності, які в сумі ще більше розширили цю мінливість. Проте найважливішим є те, що вже добір в F₂ ефективно проявляється серед ізольованих груп нащадків у F₃.

Зазначимо, що аналогічна закономірність в успадку­ванні кількісних ознак характерна для всіх інших видів ор­ганізмів. Це стосується, зокрема, лінійних та вагових розмі­рів живих організмів, концентрації певних поживних речо­вин у рослинній і тваринній продукції тощо. Однак через складність генетичних систем, які обумовлюють розвиток кількісних ознак, суттєво утруднюється добір за цими озна­ками в процесі селекційної роботи. Тому на допомогу се­лекціонерові приходять методи статистичного аналізу. Най­простішим з них є метод порівняння середніх значень господарсько-цінної ознаки, яка проявляється в порівнюваних сукупностях.

Суть методу полягає в тому, що середні значення ознаки добраних особин порівнюють (із застосу­ванням відповідних статистичних критеріїв вірогідності) з середніми значеннями аналогічної ознаки у су­купності контрольних особин.

Визначення ступеня вірогідності різниці між середніми порівнюваних сукупностей не дає інформації про залежність характеру прояву кількісної ознаки від певних генів. Разом з тим, у практиці селекційної роботи нерідко треба визначити, чим обумовлюється мінливість кількісної ознаки в тій чи іншій сукупності організмів. Адже відомо, що мінливість ознак може обумовлюватись як гетерозиготним станом генотипу, так і модифікуючим впливом умов середовища. Але оскільки формування кількісних ознак обумовлюється кількома (або й багатьма) неалельними генами однозначної дії, для того, щоб з'ясувати їхню кількості для певної ознаки в певного виду організмів, необхідно провести досить трудомісткі дослідження протя­гом десятків поколінь.

Щоб уникнути зазначених складностей, селекціонери користуються коефіцієнтом успадкованості. Цей коефіцієнт визначає розміри тієї частки генетичної компоненти в фенотиповій мінливості кількісної ознаки, яка обумовлена функцією відповідної системи полімерних генів одно­значної дії. Тому коефіцієнт успадкованості дає можливість судити лише про питому вагу генотипової мінливості ознаки в певній сукупності організмів.

Коефіцієнт успадкованості вимірюється частками одиниць і в процесі характеристики будь-якої кількісної ознаки може набувати різних значень. Наприклад, за ознакою жирномолочності великої рога­тої худоби в різних стад коефіцієнт успадкованості може змінюватись від 0,2 до 0,9 частки одиниці, за ознакою довжини тіла в свиней — від 0,3 до 0,9, за ознакою ваги курячих яєць— від 0,1 до 0,8 тощо. При цьому проявляється така закономірність, чим вище однорідність сукупності організмів за певною ознакою, тим менше коефіцієнт успадкованості. І навпаки, цей коефіцієнт тим більший, чим більша різноманітність особин сукупності за даною ознакою. Оскільки висока однорідність особин за кількісною ознакою обумов­люється гомозиготним станом полімерних генів, то й штучний добір за цією ознакою в межах відповідної сукупності буде малоефективним. Зате він виявляється високоефективним у межах груп організмів за оз­наками, які характеризуються високою різноманітністю.

Отже, використання коефіцієнта успадкованості дозволяє селекціонеру свідомо планувати напрям­ки селекційного добору, здатного забезпечити максимальну ефективність його праці.

ГЕТЕРОЗИС, ЙОГО ЗНАЧЕННЯ, ПРОБЛЕМИ ТА ЗАКРІПЛЕННЯ.

З узагальнень, викладених у розділі XIX, випливає, що гетерозис у різних ситуаціях обумовлюється функціональною взаємодією найрізноманітніших генів у таких комбінаціях, які іноді спричиняють високий сплеск гібридної сили. Ці комбінації, проходячи через мейоз, частково руйнуються, а в процесі заплід­нення гени заново комбінуються між собою. Отже, сплеск гетерозису, що виник завдяки утворенню вда­лої комбінації генів, іноді раптово, а іноді поступово згасає в наступних поколіннях. Однак у процесі ево­люції видів виникли такі комбінації спадкових структур організмів, які переходять через мейоз неушкодженими. Гетерозис виявляється закріпленим і стабільно успадковується новими поколіннями. Крім того є й такі комбінації, які в мейозі руйнуються незначною мірою, і сплеск гетерозису поступово згасає про­тягом 8-12 поколінь. В деяких випадках закріплення гетерозису є неповним. Але в еволюції видів і таке закріплення відіграє позитивну роль.

Звичайно, селекціонер має знати про створені природою механізми закріплення гетерозису з тим, щоб якнайповніше використати їх у селекційній роботі. Це потрібно для розробки нових генетичних методів закріплення гетерозису. Сучасні методи селекції та насінництва сільськогосподарських культур дозволяють цілеспрямовано використати ефект гетерозису лише в гібридів першого покоління. При цьому процеси насінництва досить складні. Тому проблема розробки методів закріплення гетерозису в селекції рослин є актуальною, її успішне вирішення суттєво збільшило б можливості сільськогосподарського виробництва.

Розглянемо встановлені наукою механізми закріплення гетерозису, які апробовані дією природного добору.

Алополіплоїдія — це подвоєння числа хромосом, привнесених у гібридну зиготу гаметами двох різних, але філогенетично близьких таксономічних видів або родів. Якщо каріотип одного диплоїдного виду містить у своєму складі два хромосомних геноми АА, а каріотип іншого виду — геноми ВВ, то від міжвидового схрещування утворюється зигота з хромосомами АВ-геномів. При цьому будь-яка хромосома геному А не має гомологічного партнера в геномі В чи навпаки. Тому в мейозі АВ-організму кожна з хромосом обох геномів, будучи позбавленою свого гомологічного партнера, не має з ким кон'югувати. Втрачається можливість нормального розподілу хромосом між дочірніми кліти­нами. Утворені гамети з порушеними числами хромосом виявляються нежиттєздатними. Тому гібридні АВ-особини стерильні в статевому відношенні. Подвоєння числа хромосом в АВ-гібрид-них особин започатковує алополіплоїд ААВВ-каріотипу. В процесі подвоєння кожна хромосома відтворює свою сестринську пару. В мейозі кон'югація сестринських гомологів в алополіплоїда відбувається так само в диплоїдів. Тому їх ще називають амфідиплоїдами, тобто такими міжвидовими гібридами, в каріотипах яких містяться повні диплоїдні на­бори хромосом батьківських видів. Унаслідок нормалізації мейозу в амфідиплоїдів повністю відновляється плодючість. Разом з цим нащадки успадковують усі ознаки, в тому числі і рівень гетерозису без будь-якого розщеплення.

Штучні алотетраплоїди були створені в 1927 p., Г.Д. Карпеченком. Від схрещування капусти з редь­кою він одержав стерильні гібриди, а при подвоєнні числа хромосом виникли амфідиплоїди BBRR-каріоти-пу, котрі нормально розмножувались. Ботаніки назвали цей амфідиплоїд Raphanobrassica.

У 1935 р. В. О. Рибін, схрестивши терен (2п-32) з аличею (2п=16), одержав стерильний гібрид. Под­воєння хромосом у гібрида показало, що Рибін не просто відновив плодючість, але і відтворив 48-хромосомну домашню сливу.

Детальне вивчення явища поліплоїдії показало, що механізми побудови каріотипів апополіплоїдів не тільки відновлюють плодючість у міжвидових гібридів, але і надійно закріплюють набутий гібридом гетерозис.

Гетерогеномність. Гетерогеномними є такі організми, каріотипи яких складаються з двох або з кількох неспоріднених геномів, котрі належать до одного і того самого таксономічного виду. А це мож­ливо лише в поліплоїдії.

Явище гетерогеномності, яке проявилось в арахісу (Arachis hypogaea), було відкрито українським генети­ком В.П. Мірютою в 1948 р. Відомо, що арахіс при розмноженні стабільно успадковує всі господарсько-цінні ознаки. Проте схрещування між формами різного походження показало, що чисті лінії цієї культури є тетраплоїдними, оскільки міжлінійні гібриди розщеплюються у співвідношенні 35 : 1, як і очікується теоретич­но. Це дало підстави зробити висновок про те, що автотетраплоїдний арахіс походить від високо гетерози­готних внутрішньовидових гібридів, у яких спонтанно подвоїлось число хромосом. Саме цим був обумовле­ний перехід до нового, складнішого гібридного стану, від гетерозиготності до гетерогеномності. За даними Мірюти, гетерогеномний стан у тетраплоїдних гібридів арахісу характеризується явищем вибіркової кон'югації сестринських хромосом у мейозі.

На диплоїдному рівні хромосоми гомологічних геномів при їхній високій гетерозиготності нормально кон'югують і утворюють два генотипових сорти гамет домінантного та рецесивного генотипів. Проте після подвоєння числа хромосом даного гібрида кожна хромосома відтво­рить свою сестринську пару. Отже в каріотипі автотетраплоїда кожна група з чотирьох хромосомних гомологів представлена двома парами сест­ринських хромосом.

Зазначимо, що внаслідок безпе­рервності спонтанного мутагенезу, як правило, виникає суттєва різниця в сту­пені гомології між хромосомами-гомологами неспорідненого та між гомоло­гами сестринського походження. Між неспорідненими гомологами ступінь го­мології значно менший 100%, а між се­стринськими — майже завжди дорівнює 100%. Звідси, відповідно до схеми сестринські пари хромосом повинні кон'югувати бівалентами, роб­лячи можливим утворення лише одного генотипового сорту гамет Аа-генотипу. Зливаючись при заплідненні, ці гамети забезпечують незмінне відтворення високогібридних генотипів автотетраплоїдів.

Отже, закріплення гетерозису шляхом гетерогеномності в арахісу зробило плоди цієї культури справжнім харчовим концентратом (в його насінні міститься понад 50% олії, 24-30% білків та до 6% цук­рів). У багатих умовах землеробства на Півдні України арахіс може давати врожаї зерна до 20-25 ц/га, а в тропіках — до 40 ц/га.

Гетерогенність. Цим терміном позначають властивий будь-якому організму стан, при якому в гено­типі його окремої гамети міститься більше одного алельного гена. Зрозуміло, що злиття двох однаково гетерозиготних гамет у процесі запліднення обумовить утворення зиготи, з якої і започатковується гете­рогенний організм.

Гетерогенність виникає завдяки утворенню дуплікацій, внаслідок чого подвоюється або і більш суттєво помножується доза кожного дуплікованого гена. Нагадаємо, що дуплікація — це одна із форм хро­мосомних мутацій, які виникають у результаті хромосомних перебудов під впливом мутагенних чи інших несприятливих факторів середовища, їх також може спричинювати нерівний кросинговер.

Зі схеми дуплікації, яка несе, наприклад, рецесивний а-, видно, що після дуплікації в кожній з двох гомологічних хромосом ло­калізовано по два локуси алельних А-генів. Будучи зчепленими, вони стабільно зберігають своє положення в ряду поколінь, оскільки всі гамети за генами, які обумовлюють гетерогенність, ідентичні. Це по­яснюється тим, що кросинговер між А-а-генами жодних змін у групи зчеплення не вносить. Тому в процесі запліднення, наприклад у самоза­пильних рослин, злиття таких гамет відновлює гетерогенний стан ор­ганізмів у нових поколіннях.

Таким чином, завдяки дуплікаціям гетерозиготність переходить у ге­терогенність. В разі, якщо комбінації дуплікатних генів обумовлять сплеск гетерозису, цей високогетерозисний стан закріплюється механізмами ге­терогенності і без згасання передається в поколіннях.

У живій природі явище гетерогенності широко розповсюджене в са­мозапильних рослин. У таких видів рослин, як ячмінь, квасоля, горох то­що, в яких протягом багатьох поколінь здійснюється самозапилення, інбредна депресія не проявляється. Ознаки високого гетерозису стабільно успадковуються в поколіннях. Це обумовлено гетерогенністю, котра поєднує в собі ефективність гетерозиготності, яка породжує гете­розис, з ефективністю подвоєння дози гена.

Еугетерозис. Еугетерозисом Ф. Добржанський у 1962-1963 pp. на­звав істинний гетерозис, який він спостерігав у Drosophila pseudobscura. Явище еугетерозису в кожному разі обумовлюється сприятливою комбінацією системи з декількох неалельних генів, локалізованих у мікроінверсії. Ці блоки генів у процесі розмноження, як правило, прохо­дять через мейоз неушкодженими. Тому в кожному поколінні в гетерозиготних за даною мікроінверсією особин, відновлюється сприятлива для формування високої життєздат­ності та плодючості взаємодія цих генів як між собою, так і з генами неінвертованої гомологічної хромо­соми. Отже, виступаючи в ролі замикачів кросинговеру, у разі чисто випадкового утворення найсприятливішого співвідношення домінантних і рецесивних генів, локалізованих на ділянці інверсії, та­ка інверсія і локалізовані в ній гени стабільно, без будь-яких змін спадкуються в поколіннях, забезпечу­ючи прояв еугетерозису.

Проте описаний механізм закріплення гетерозису за рахунок мікроінверсій не забезпечує успадку­вання еугетерозису всіма нащадками. Щоб зрозуміти сказане позначимо символом in блок генів, ло­калізованих в мікроінверсії, а знаком in* — відповідну неінвертовану ділянку гомологічної хромосоми. Тоді генотип гетерозиготної за мікроінверсією особини можна записати як inin*. При розмно­женні особин з цими генотипами утвориться:

Р ІПІП* х ІПІП*

гамети in, in* in, in*

F inin; 2inin*; inin

За жорстких умов зовнішнього середовища нащадки з inin — та іп*іп*-генотипами частково або й повністю елімінуються, тимчасом як in-гетерозиготи нормально живуть і розмножуються. Механізми еу­гетерозису, виявлені в різних видів дрозофіли, проявляються також в ячменю та інших видів рослин.

Апоміксис, (від грец. аро — від, без та mixis — змішування) — це різні способи безстатевого розм­ноження рослин і тварин; у вужчому значенні —утворення зародка без запліднення. Окремим випадком апоміксису є партеногенез (від грец. partenos — дівчина та genesis — походження) — форма статевого розмноження тварин і рослин, при якій жіночі статеві клітини (яйцеклітини) розвиваються без запліднен­ня. (Інша назва — дівоче розмноження).

Шведський вчений А. Густафсон у 1946 р. дійшов висновку, що в природі існує дві основні форми апоміксису: агамоспермія та вегетативне розмноження.

Під агамоспермією (від грец. agamos — безшлюбний та sperma— насіння) — розуміють таку форму апоміксису в рослин, яка забезпечує утворення насінних поколінь без злиття чоловічого та жіночого пронуклеусів, тобто без злиття ядер гамет протилежної статі. Агамоспермія проявляється в трьох формах: диплоспорії, апоспорії та адвентивної ембріонії. В разі диплоспорії археспоріальна клітина вступає в мейоз. При цьому вона потрапляє в одну з трьох ситуацій. За першої ситуації — мейоз роз­починається нормально, але після завершення метафази 1 припиняється, анафаза 1 не відбувається. Хромосоми, що відокремилися від бівалентів, знову об'єднуються в одне так зване реституційне ядро (від лат. restitutio— відновлення).

За другої ситуації в мейозі не відбувається кон'югації гомологів і не утворюються біваленти. Але в анафазі 1 кожна хромосома розщеплюється на дві дочірніх, котрі розходяться до протилежних полюсів клітини. Отже, формується мегаспора, в якої зберігається соматичне число хромосом внаслідок так зва­ного псевдогомеотичного мейозу.

Нарешті, за третьої ситуації мейоз відсутній повністю. Поділ археспоріальних клітин і формування мегаспори відбувається за рахунок мітотичних поділів.

Диплоспорія (від грец. diploos — подвійний та spora— народження, розмноження) — спосіб розмно­ження характерний для видів родів Taraxacum (кульбаба), Roa(тонконіг), Rubus (малина) тощо.

Як уже зазначалося, однією з форм апоміксису є апоспорія (від грец. аро — без і sporos — плід, сім'я, насіння) — спосіб розмноження деяких видів рослин, зокрема видів роду Crepis (скерда). Він характери­зується тим, що утворені внаслідок мейозу зародкові мішки дегенерують, а їхнє місце посідають зарод­кові мішки, які формуються з соматичних клітин халази та нуцелуса.

Що ж до третьої форми агамоспермії — адвентивної ембріони, вона характеризується утворенням нормальних зародкових мішків з гаплоїдною яйцеклітиною, яка може нормально запліднюватись. Разом е цим в дані зародкові мішки шляхом проростання проникають диплоїдні клітини нуцелусу та інтегументів, які під впливом ферментів започатковують розвиток матроклінних зародків. Такий тип апоміксису прита­манний видам Euphorbia, Opuntia, Citrus та ін.

Варто відзначити, що вивчення гібридних нащадків від схрещування каучуконосів гваюли (Parthenium argentatum), як факультативного апомікта, з маріолою (P. incanum — статева форма) дозволило Л.Поуеру в 1945 р. зробити висновок, що апоміксис успадковується за такою тригібридною схемою:

27А-В-С- : 9ааВ-С- : 9А-ввС- : 9А-В-сс : 9А-ввсс : ЗааВ-сс : ЗааввС- : 1ааввсс

(Риски у формулах означають, що у відповідних місцях можуть знаходитись і домінантні і рецесивні алельні гени.) Аналіз розщеплення дозволив Поуеру сформулювати такі закономірності:

• ген А (домінантний) обумовлює, а ген а (рецесивний) пригнічує редукцію числа хромосом;

• ген В обумовлює необхідність, а ген в пригнічує можливість статевого запліднення;

• ген С обумовлює нездатність, а ген с обумовлює здатність яйцеклітини дробитись та розвиватись без запліднення.

Таким чином, проведені Поуером дослідження показали, що явище апоміксису виникає внаслідок взаємодії рецесивних авс-генів.

Вегетативне розмноження. Воно характерне для рослин, в яких замість насіння утворюються повіт­ряні цибулини, вівіпарії, вусики, коренепаросткові пагони, бульби та інші вегетативні утворення, здатні започатковувати організми нового покоління.

Вегетативний апоміксис у селекції використовують з давніх-давен. Саме ця форма розмноження, як і статевий апоміксис, забезпечує міцне закріплення гетерозису, котрі стабільно успадковується в нових поколіннях. Добрані елітні особини вегетативних апоміктів, якщо вони характеризуються сплеском висо­кого гетерозису, використовуються селекціонерами як родоначальники нових сортів. До таких видів рос­лин відносяться картопля (Solanum tuberosum), топінамбур або земляна груша (Helianthus tuberosus), час­ник (Allium sativum), суниці садові (Fragariagrandiflora), ягідні та плодові види рослин.

Усі види рослин, що розмножуються шляхом однієї з зазначених форм апоміксису, утворюють яй­цеклітини з нередукованими соматичними числами хромосом, здатними започатковувати нормальний ембріональний розвиток без запліднення або ж формують такі вегетативні утворення, якими започатко­вуються організми нових поколінь. Тому всі організми апоміктичного походження є матроклінними. Вони без будь-яких змін успадковують всі ознаки материнських організмів. Якщо ж внаслідок дії процесів му­тагенезу або інших чинників серед рослин-апоміктів виникають особини зі сплеском гетерозису, то цей стан гібридної сили надійно закріплюється апоміксисом і стійко успадковується в поколіннях.

До самозапильних рослин, які вирощуються людиною, відносяться пшениця, ячмінь, овес, рис, го­рох, сочевиця, квасоля, льон, бавовник, тютюн, картопля, помідори та багато інших сільськогосподарсь­ких культур.

Особливістю самозапильних рослин є те, що будь-яка рецесивна мутація, що виникла в них швид­ко переходить у гомозиготний стан і підпадає під дію природного добору. Зрозуміло, що всі корисні у відповідних умовах зовнішнього середовища мутаційні зміни тієї чи іншої ознаки будуть закріплені в по­пуляції, а решта — еліміновані. Тому в генофондах популяцій самозапильних рослин практично відсутні летальні та напівлетальні гени. При цьому популяції таких рослин у переважній більшості являють собою суміші чистих ліній.

Вважається, що особливістю самозапильних рослин є відсутність у них гетерозису, обумовленого ге­терозиготністю. Для чистих ліній такий висновок є логічним. Проте закономірності періодичної зміни інбридингу кросбридингом і навпаки свідчать про те, що в їхніх популяціях завжди присутні гібридні, ви­соко гетерозиготні особини. Звичайно, в процесі періодичної зміни інбридингу кросбридингом можуть виникати і такі генні комбінації, котрі обумовлюють сплеск гетерозису. Отже, в популяціях самозапиль­них рослин можуть виникати й гетерозисні особини. Крім того, наявність високого гібридного стану, закріпленого механізмами алоплоїдії, гетерогеномності або гетерогенності, завжди забезпечує у попу­ляціях певну кількість особин з різними ознаками. Тому штучний добір за цими ознаками в самозапиль­них рослин буде високоефективним.

Масовий добір. Ця форма добору серед самозапильних рослин застосовувалась здавна, причому людина обмежувалась відбором насіння, але поступово з розвитком селекційної роботи, набули поши­рення методи масового добору. Ці методи вдосконалювались. Селекціонери здійснювали добір за харак­тером фенотипового прояву ознак. При цьому до уваги брали цілий комплекс господарськицінних ознак, завдяки чому порівняно швидко поліпшувались місцеві сорти різних видів сільськогосподарських рослин.

Проте зазначені методи досить швидко вичерпали свої потенціальні можливості. Створені методами масового добору нові сорти за якісними показниками майже не відрізнялись від місцевих. У самозапильних рослин вони виявились неоднорідними, оскільки були представлені сумішшю багатьох гомозиготних ліній.

Зауважимо, що в популяціях самозапильних рослин у міжлінійній конкуренції не перемагають особи­ни, які характеризуються крупним насінням або великими плодами, високим вмістом білків, жирів та вуг­леводів у плодах тощо. Перемогу тут одержують низькопродуктивні лінії, які не втратили пристосувань, котрі забезпечують високу життєздатність особин у відповідних умовах існування. Тому такі лінії розмно­жувались швидше, а створені шляхом масового добору перші селекційні сорти невдовзі вироджувались.

Індивідуальний добір. У самозапильних рослин ця форма добору дозволяє сорт-популяцію розчле­нувати на чисті лінії. Висіваючи їх у селекційних розсадниках, селекціонери здійснюють порівняльну оцінку виділених ліній. Найбільш цінні в господарському відношенні лінії використовуються як нові сорти.

Сорти, створені методами індивідуального добору, суттєво відрізняються від сортів, створених ме­тодами масового добору. Оскільки родоначальниками таких сортів є чисті лінії, вони характеризуються досить високою однорідністю особин. Отже, зникає проблема виродження сорту.

Роботи з індивідуального добору розпочинають посівом насіння в розсаднику вихідного матеріалу. В процесі вирощування за рослинами ведуть ретельні спостереження з тим, щоб виділити елітні рослини за певними господарсько-цінними ознаками. Наприклад, для злакових самозапильних рослин такими оз­наками є плодючість, розміри насіння, стійкість до вилягання, грибкових та інших видів захворювань, кис­лих або засолених ґрунтів, перезволоження чи, навпаки, засухи тощо.

Насіння з кожної відібраної рослини насипають в окремий пронумерований пакетик і для одержання наступного покоління висівають це насіння на окремій ділянці або рядку в селекційному розсаднику. Насіння від кращих за продуктивністю нащадків залишають для подальшого випробування, а решту — ви­браковують. У селекційному розсаднику другого року насіння кожної сім'ї висівають в дво-чотириразовій повторності. Гірші сім'ї вибраковують, а насіння від високопродуктивних сімей передають у попереднє станційне випробовування. З попереднього станційного випробовування насіння по-справжньому видат­них сімей передають у конкурсне сортовипробовування, а решту номерів (після повторного вибракуван­ня гірших) ще раз висівають у попередньому випробовуванні. І тільки після цього кращі з них будуть пе­редані в конкурсне випробовування.

У конкурсному випробовуванні кращими вважаються ті номери, які за врожайністю та іншими госпо­дарсько-цінними ознаками перевершують районовані в даній місцевості сорти. Цим кращим номерам при­своюють сортові назви і передають у Державну мережу сортовипробовування.

Отже, індивідуальний добір у межах місцевих сортів-популяцій у самозапильних рослин дозволяє виділити вже існуючу чисту лінію і перевести її в ранг сорту без внесення селекціонером будь-яких змін в генотип. Таким чином, добір за описаною схемою не створює, а лише виявляє існуючі в популяціях чисті лінії, успіх такого добору повністю залежить від якості вихідного матеріалу, залученого до се­лекційного процесу.

Методи синтетичної селекції. Виділення чистих ліній та використання їх у виробництві як нових сортів досить швидко вичерпало свої можливості. З'ясувалось, що домогтися покращання комплексів господарсько-цінних ознак у чистих лініях можна шляхом аутбридингу, тобто неспорідненого схрещування елітних особин, які належать до різних сортів чи популяцій виду. В генотипах гібридних нащадків друго­го, третього або більш віддалених поколінь утворюються сприятливі комбінації генів, привнесених вихідними батьками в період схрещування. Добір серед гібридних нащадків елітних відщепенців дає мож­ливість одержувати матеріал для створення високопродуктивних сортів.

Аналіз заходів та методів створення нових сортів дозволив виявити загальні закономірності, яким підпорядковане формотворення в сукупностях селекційного матеріалу. Було встановлено, що в процесі довготривалого добору в сукупностях селекційного матеріалу формуються організми, добре пристосовані до місцевих умов зовнішнього середовища. Отже, в кожній еколого-географічній зоні формуються відповідні екотипи рослин. Наприклад, сорти пшениці, районовані на Південній Україні є досить посу­хостійкі, тимчасом як на Поліссі високі врожаї дають лише вологолюбні сорти цієї культури.

Звичайно, для успішної селекційної роботи селекціонер повинен враховувати виявлені законо­мірності. Тому в синтетичній селекції особливого значення набуває робота з добору пар для схрещувань. Такий добір має забезпечити поєднання в гібридних генотипах господарсько-цінних ознак, якими харак­теризувались батьківські форми, що належали до різних екотипів. При цьому материнською формою в таких схрещуваннях служить кращий сорт, екологічно пристосований до відповідних умов існування.

Наочним прикладом такого підходу є практика одеських селекціонерів. Так, за даними академіка Ф.Г.Кириченка в Українському селекційно-генетичному інституті кращі засухостійкі та зимостійкі сорти пшениці південно-степового екотипу, такі, як Одеська 3, Одеська 16, Одеська 26, використовуються як вихідні материнські форми. Ділянки цих материнських форм обсіюють сумішшю насіння кращих сортів лісо-степової екологічної групи. Вони виконують функцію сортів-запилювачів кастрованих квіток у кращих рослин материнського сорту. Отже, на міцній екологічній основі створюються гібриди, в другому та по­дальших поколіннях яких здійснюється добір нових добре пристосованих форм з вдалим поєднанням ма­теринських та батьківських ознак.

Відомі шведські генетики О.Окерман і Дж.Мак-Кей ще в середині XX ст. всі відомі на той час сис­теми схрещування розділили на дві головні групи. Системи однієї з цих груп вони віднесли до "комбіна­ційної", а другої — до "трансгресивної" селекції. Завдання комбінаційної селекції — сполучати в окремих рослин з певною комбінацією ознак вихідних батьків, насіння кожного з яких висівають окремим рядком.

Завданням же трансгресивної селекції є добір серед гібридних поколінь організмів з такими генотипами, які за певною ознакою пере­важають обох батьків.

Метод педигрі (від англ. pedigree — родовід, генеалогія). Це один з методів комбінаційної селекції, котрий виник на початку XX ст. при застосуванні законів Менделя в процесі вивчення закономірностей успадкування ознак у сільськогосподарських культур. У загальних рисах він був описаний Х.К.Хейсом та Ф.Р.Іммером (1942).

Суть цього методу полягає в тому, що серед гібридних рослин F₂ добирають елітні рослини, в яких фенотипово проявились перспективні комбінації ознак вихідних батьківських організмів. Насіння від кож­ної добраної рослини висівають на окремих ділянках або рядками (сім'ями) для одержання F₃. У третьо­му поколінні майже 80% сімей вибраковують, а з кращих добирають елітні рослини, насіння з яких зно­ву висівають на окремих ділянках. Але якщо серед нащадків F₃ з'являються сім'ї, в яких проявляється ви­сока однорідність особин, то насіння з цих особин збирають разом і випробовують як окрему селекційну лінію. Описаний процес добору та вибраковування повторюють в F₄, F₅ і дальших поколіннях, доки не буде досягнутий високий рівень однорідності селекційних ліній. При цьому залежно від ступеня уражува­ності відповідної культури хворобами, шкідниками тощо в окремих поколіннях добір здійснюють на штуч­но створених провокаційних фонах. Виведені кращі селекційні лінії після конкурсного передають у Дер­жавне сортовипробування.

Зі схеми комбінаційної селекції, за якою працювали селекціонери Швеції в другому де­сятиріччі XX ст., видно, що селекційна робота за описаним методом є досить трудомістким процесом. То­му цей метод згодом модифікувався багатьма дослідниками.

Популяційні, або масові, методи селекції. Суть їх полягає в тому, що врожай з відібраних у F_? елітних рослин об'єднують в одну групу, а врожай з кращих елітних особин цього покоління — в другу. Насіння з цих двох груп висівають на окремих ділянках. У кожному наступному поколінні аж до F₆ популяція з елітних чи неелітних особин F₂ служить основою для одержання відповідної популяції на­ступного року. При цьому такі штучно створені популяції в разі необхідності вирощують на провокаційних фонах з метою добору на стійкість до тих чи інших несприятливих факторів середовища. Чисельність осо­бин у популяціях швидко збільшується. Тому зростає ймовірність утворення генних комбінацій з госпо­дарсько-цінними властивостями в 5-6-ти поколіннях. Разом з цим переважна більшість генів у генотипах гібридних нащадків переходить в гомозиготний стан.

Поєднання індивідуального та масового добору з систематичним вибраковуванням гірших особин у 2-8-му поколіннях дає змогу з порівняно невеликими затратами праці виділяти високопро­дуктивні лінії, в яких стійко успадковуються господарсько-цінні ознаки. Описаний метод селекції ще нази­вають методом накопичення. Як порівняно не трудомісткий, він набув широкого розповсюдження (в ба­гатьох модифікаціях і нині є одним з провідних методів синтетичної селекції).

Метод ступінчастої гібридизації був розроблений російськими селекціонерами Г.К.Мейстером, О.П.Шехурдіним та відомим українським ученим М.Ф.Кащенком в 30-х pp. XX ст. Суть методу полягає в тому, щодо схрещувань залучають географічне віддалені форми певної культури самозапильних рослин, які відрізняються між собою різними господарсько-цінними ознаками. Шляхом активного добору створю­ють сорт або селекційну лінію в яких поєднуються господарськи цінні ознаки батьківських форм. Далі цей сорт знову використовують як одну з батьківських форм у схрещуванні з географічне віддаленою формою з такими бажаними ознаками, яких немає в створеного сорту. Одержаний таким чином новий сорт зно­ву схрещують з сортом, що несе ознаки, які відсутні в нового сорту, і так далі.

Методом ступінчастої гібридизації в 1937 р. О.П.Шехурдін створив сорт пшениці Скловидний 1. За якістю зерна цей сорт не поступався твердій пшениці, був придатний для виробництва високоякісних кон­дитерських, макаронних та круп'яних виробів. Сорт Скловидний 1 став цінним вихідним матеріалом при створенні цілого ряду видатних сортів м'якої пшениці.

Метод віддаленої гібридизації базується на схрещуванні філогенетичне віддалених форм, які мо­жуть характеризуватись різними числами хромосом. Г.Д.Карпеченко, зважаючи на різні число та гомо­логію хромосом гамет партнерів, називав такі схрещування інконгруентними (невідповідними).

Такі схрещування здійснюються дуже важко, що пояснюється послабленою фертильністю гібридних особин, складним розщепленням нащадків тощо. Наприклад, від схрещування 42-хромосомних м'яких пшениць з 28-хромосомними твердими пшеницями утво-рюються 35-хромосомні гібриди. В мейотичних клітинах цих гібридів утворюється 14 бівалентів і 7 унівалентів, що спричиняється до їхньої низької плодючості. Але зворотні схрещування з їх 42-хромосомними батьківськими фор­мами дозволяють одержати покоління гібридів, у мейо­тичних клітинах яких утворюється 21 бівалент. Деякі з цих гібридів успадковують по одній чи більше хромосом твер­дої пшениці. В гомозиготному стані ці хромосоми (або навіть їхні фрагменти) стійко успадковують окремі озна­ки та властивості твердої пшениці.

Саме цим методом Г.К.Мейстер та О.П.Шехурдін створили сорти ярих пшениць Сарроза, Саррубра та Блавсер, які за якістю зерна перевершують тверду пше­ницю, а за врожайністю наближаються до м'якої пшениці. Іншим вражаючим прикладом ефективності методу віддаленої гібридизації є результати схрещувань пшениці з пирієм, проведені російським ботаніком та селекціонером М.В.Цициним. Він схрестив 42-хромосомну пшеницю Tritiсшт vulgare з 42-хромосомним пирієм Agropyrum glaucum і одержаний гібрид знову схрестив з Т.vulgare. Серед гібрид­них нащадків від зворотних схрещувань у другому-третьому поколіннях Цицин відібрав таких елітних відщепенців, в яких, крім цінних ознак вихідних батьківських форм пшени­ці, проявились цінні ознаки пирію, насамперед стійкість до полягання (за рахунок міцного стебла) та холодостійкість.

Прояв у гібридних нащадків пшеничного типу ознак пирію обумовлений тим, що в нащадків, одержаних від гібридизації та зворотних схрещувань, деякі хромосоми або фрагменти хромосом пирію ввійшли до складу каріотипу пшениці. В гомозиготному стані вони стійко ус­падковуються в поколіннях, забезпечуючи високу фенотипову ефективність.

Виведені М.В.Цициним на основі віддалених пшенично-пирійних схрещувань сорти озимої та ярої пшениці характеризуються комплексом господарсько-цінних ознак, їхня врожайність сягає 70 ц/га, а соматичне число хромо­сом, як і в звичайних м'яких пшениць, дорівнює 42.

Методи мутагенезу в селекції самозапильних рослин. На даний час накопичено багато даних на користь того, що як спонтанні, так і індуковані мутації можна ефективно використовувати в селекції.

Видатні українські вчені А.О.Сапегін та Л.М.Делоне першими в 1917 р. організували дослідження в галузі радіаційної селекції рослин. І вже в 1933 р. А.О.Сапегін, від'їжджаючи з Селекційно-генетичного інституту (Одеса) до нового місця роботи, передав своїм колегам понад 3000 мутантів пшениці, виділе­них ним у 1928-1933 pp.

Селекціонери вважають, що нині, коли інтенсивно використовуються іонізуючі опромінення та хімічні мутагени, новий сорт будь-якої сільськогосподарської культури легше одержати шляхом індукування не­обхідних мутацій, аніж старими методами. Наприклад, у 1951 р. В.Гофман і (незалежно від нього) В.Рудорф повідомили, що за допомогою рентгенівських променів протягом декількох років із звичайної вихідної форми ячменю були відновлені майже всі відомі у світовій колекції форми цієї культури при чо­му були одержані й досить рідкісні ендемічні форми ячменю.

Оскільки генотип кожного виду вищих організмів складається з багатьох тисяч неалельних генів, а кожний ген з притаманною йому частотою може мутувати в різні алельні стани, підпорядковуючись зако­ну ймовірностей, то фенотиповий прояв кожної мутації виступає як подія випадкова, котра не має нічого спільного з потребами організму в напрямках і темпах його розвитку та розмноження. Проте серед со­тень і навіть тисяч мутантних форм трапляються окремі особини, для яких існуючі умови зовнішнього се­редовища виявляються досить сприятливими. Такі мутанти й відбираються селекціонером. Часто після розмноження та сортовипробування вони переводяться в ранг сорту.

Наприклад, в 60-х р. XX ст. науковий співробітник УкрНДІ землеробства В.І.Головченко серед рос­лин гіркого люпину виявив безалкалоїдну мутантну особину, розмноження і вивчення якої дозволило пе­ревести дану форму в ранг сорту, який дістав назву Київський мутант. Цей сорт характеризується висо­кою врожайністю та високими кормовими якостями.

Проте виділені мутанти не завжди, здатні виконати роль родоначальників сортів. Частіше їх викори­стовують як ефективні батьківські форми в селекції самозапильних рослин.

Наприклад, сорт озимої пшениці Киянка, який вирощується в деяких районах України, був створе­ний у відділі експериментального мутагенезу Інституту молекулярної біології і генетики НАН України під керівництвом проф. П.К.Шкварникова шляхом індукування іонізуючими променями мутацій та виділення мутантної селекційної лінії. Останню залучили до схрещування з іншим сортом пшениці. Виділена серед гібридних нащадків селекційна лінія, в якій поєднувались ознаки обох батьківських форм, і виявилась ро­доначальником сорту Киянка.

У 1956 р. американський вчений В.Сіре повідомив, що йому вдалось транслокувати фрагмент хро­мосоми егілопса, в якому локалізується ген стійкості до листкової іржі, в одну з хромосом пшениці. Для цього пшеницю Triticum aestivum він схрестив з Aegilops umbellulata. З гібридних нащадків F₂, які виро­щували на фоні, збагаченому спорами іржі, Сіре відібрав лише ті особини, які виявились стійкими до іржі і в яких після розщеплення проявився комплекс культурних господарськицінних ознак. Вивчення мейозу в цих особин показало, що в профазі 1, крім 21 бівалента, міститься додаткова хромосома у вигляді уніва-лента. В процесі редукційного поділу вона відходила в одну з двох дочірніх клітин, що свідчило про ло­калізацію в такій хромосомі гена стійкості до іржі. Насіння з рослин, що несуть цю додаткову хромосому егілопса, Сіре опромінював іонізуючими променями, розмножував, відбирав лише стійких до іржі на­щадків і їхнє насіння піддавав повторному опромінюванню. Так методами повторних опромінювань і по­вторних доборів Сіре транслокував фрагмент хромосоми з геном стійкості до іржі в хромосому пшениці сорту Чайніз спрінг, перетворивши його в стійку до іржі форму.

Методи експериментального мутагенезу в селекції почали розроблятись на початку 1930-х років, однак у колишньому СРСР дослідження в цьому напрямку було майже повністю припинено, вже в 1936 р. у зв'язку з розгорнутою Т.Д.Лисенком кампанією, у ході якої адміністрітивно впроваджувались прак­тичні рекомендації, котрі складались на основі висунутої ним антинаукової концепції успадкування, мінли­вості та видоутворення.

Ці методи почали повільно відроджуватись лише на початку 60-х pp., однак уже в 1974 р. у тодішніх союзних республіках успішно пройшли державне сортовипробування 25 нових сортів та гібридів сільсько­господарських культур, створених методами експериментального мутагенезу, а в 1978 р. в державне сортовипробовування було передано 100 таких сортів.

Отже, методи експериментального мутагенезу виявились дуже ефективними в селекції сільськогос­подарських культур, а тому вони закономірно знаходять тут все більше застосування.

В природі перехреснозапильних рослин існує значно більше, аніж самозапильних. Із сільськогоспо­дарських культур до них належать жито, кукурудза, сорго, гречка, соняшник, ріпак, рицина, коноплі, ци­буля, морква, редька, капуста, турнепс, буряк, гарбуз, диня, кавун тощо.

У рослинному світі перехресне запилення забезпечується завдяки чисельним пристосуванням, котрі виникли в рослин у процесі еволюційного розвитку. До них, зокрема, належать: дводомність, різностатевість квіток, гетеростилія, самонесумісність, чоловіча стерильність, селективність запліднення, присто­сування для запилення вітром та для перенесення пилку комахами тощо.

В селекції перехреснозапильних рослин застосовують як масовий так і індивідуальний добір, проте перший має тут значні переваги.

Методи масового добору. Суть їх полягає в тому, що з ділянки, на якій було посіяно вихідний ма­теріал, за візуальною оцінкою відбирають найкращі (елітні) рослини, в яких фенотипово проявився ком­плекс господарсько-цінних ознак. Під час обмолоту таких рослин оцінюються їхня продуктивність та якість насіння. Гірші екземпляри вибраковуються. Після цього відібране насіння змішують і висівають на окремій ізольованій ділянці, щоб уникнути можливості занесення на неї пилку з інших посівів однотип­них рослин.

Наступного року повторюють добір елітних рослин за тими ж самими ознаками, і одержане насіння знову змішують і висівають таким же чином. Повторюють це протягом кількох років.

Систематичне проведення добору необхідне тому, що популяції перехреснозапильних рослин є високогетерозиготними, і розщеплення нащадків за різними ознаками в кожному новому поколінні спричи­няється до зміни реакції нащадків на умови зовнішнього середовища. Наприклад, сорт конюшини Меркур, виведений методом масового добору на Свальофській селекційній станції у Швеції, характеризується високою стійкістю до ґрунтових нематод. Однак, коли цей сорт з Південної Швеції почали вирощувати в її північній провінції Естергетланд, де грунтові нематоди зустрічаються досить рідко, то через кілька років він втратив стійкість до нематод. Пояснюється це тим, що за відсутності в грунті цього шкідника добір пе­рестав діяти на мінливість ознаки стійкості до нього, оскільки всі нестійкі до нематоди нові комбінації генів у генотипах багатьох рослин-нащадків у нових умовах виживали і розмножувалися однаково з осо­бинами, які несли ген стійкості до названого шкідника. В результаті з кожним новим поколінням даного сорту кількість стійких до нематоди особин зменшувалась.

У зв'язку з цим у селекційній роботі з перехреснозапильними рослинами досить важко, по-перше, надати новому сортові бажаних ознак, а по-друге, забезпечити високу стабільність успадкування цих оз­нак, подолати зазначені труднощі можна шляхом масового добору за наведеною вище методикою при обов'язковій ізоляції посівів даного сорту від посівів інших сортів відповідної культури, щоб уникнути за­несення пилку з рослин інших сортів.

Методи сімейно-групового добору. В самозапильних рослин гени, які обумовлюють фенотиповий прояв добраних ознак, переводяться в гомозиготний стан завдяки тому, що запилення відбувається в ме­жах однієї особини. Цим і забезпечується стійке успадкування добраних ознак в наступних поколіннях. У перехреснозапильних рослин простим добором елітних особин з певними ознаками не вдається досягти стійкого успадкування цих ознак нащадками, оскільки в мейозі та в процесі запліднення гетерозиготних особин, як правило, відбувається перекомбінація генного матеріалу, через що втрачається характер фор­мування раніше добраної ознаки. Тому на відміну від індивідуального добору, який застосовується в се­лекції самозапильних рослин, для перехреснозапильних рослин ефективнішим є сімейно-груповий добір.

Суть методів сімейного добору полягає в тому, що в розсаднику вихідного матеріалу насіння висіва­ють на однаковій відстані одне від одного. З вирощених рослин добирають елітні особини, які характери­зуються комплексом господарсько-цінних ознак, запланованих селекціонером. Наступного року насіння з кожної добраної рослини висівають окремими рядками (сім'ями) на ізольованій ділянці, виключається за­несення пилку з однотипних рослин інших сортів. Порівнюючи розвиток рослин у кожній сім'ї, селекціонер вибраковує всі рослини з гірших сімей і одночасно з кращих сімей вибирає (елітні) особини, що мають такі самі бажані ознаки, як і в попередньому році. Насіння з добраних рослин знову висівають окремими сім'ями в селекційному розсаднику другого року, подбавши про те, щоб сюди не міг бути занесений сто­ронній пилок. І такі дії повторюють протягом декількох років.

Описаний метод сімейного добору шляхом вибраковування в кожному поколінні гірших та виділення для подальшої роботи кращих рослин все ж не дає очікуваного високого ефекту. Обумовлено це тим, що починаючи з розсадника вихідного матеріалу і в усіх подальших поколіннях в запиленні майбутніх елітних рослин беруть участь і гірші особини.

Зважаючи на це, метод сімейно-групового добору був модифікований і отримав назву методу поло­винок.

Добір сімейно-індивідуальним методом, або методом половинок. Цей метод нагадує сімейний. Різниця полягає в тому, що половину насіння з кожної елітної особини, відібраної з розсадника вихідно­го матеріалу, висівають окремо сім'єю, а половину зберігають. Вирощені сім'ї оцінюють за характером фенотипового прояву господарсько-цінних ознак, після чого всіх їх відбраковують. Проте в наступному році в селекційному розсаднику першого року висівають відкладену половину насіння вихідних елітних рослин, котрі виявились найкращими в посіві попереднього року.

Отже, цикл добору в кожному поколінні триває два роки.

З посіву третього року насіння з кожної елітної сім'ї збирають окремо. Іноді, залежно від технологічної схеми добору, в кожній елітній сім'ї збирають не все насіння, а знову вибирають лише насіння з найкращої рослини і об'єднують його в окремі зразки (сім'ї). Після цього насіння зібране, для посіву четвертого року, знову ділять на половинки. Одні половинки висівають, а другі — зберігають.

Схема сімейного добору методом половинок. Після оцінки сімей, кожна з яких утворилась з половини насіння елітної рослини, до подальший роботи залучають решту насіння з кращих рослин:

— посів половини насіння з кожного зразка від елітної рослини, добраної в селекційному розсаднику вихідного матеріалу або в озсаднику елітних сімей того чи іншого року добору;

— посів у селекційному розсаднику окремою ділянкою другої половинки насіння з елітної рослини, яка ввійшла до групи найвище оцінених сімей

Рослини, що виросли, порівнюють між собою, вибраковують гірші і відбирають елітні особини, після чого насіння з них повністю виводять із селекційного процесу.

На п'ятий рік половинки насіння з кращих (елітних) сімей висівають у селекційному розсаднику дру­гого року добору. Вирощене насіння знову ділять на половинки і готують для подальших циклів добору, який продовжують за такою ж схемою.

На перший погляд може здатися, що метод половинок удвічі довший, ніж звичайний метод сімейно­го добору, оскільки кожний цикл добору займає два роки. Але попереднє вивчення господарсько-цінних ознак рослин, вирощених з половинок насіння відібраного елітного матеріалу дає змогу висівати для ос­таточного добору в селекційному розсаднику насіння кращих з кращих елітних особин. А це виключає можливість участі в розмноженні та привнесенні в генотипи нащадків негативних генів від селекційне непридатних рослин. Тому, за однакові проміжки часу, селекція методом половинок завжди давала на­багато кращі результати, ніж селекція методом сімейно-групового добору.

Як тільки успадкування ознак стає константним, частину насіння від добраного матеріалу передають у конкурсне сортовипробовування. Після цього номери-переможці одержують сортову назву, і їх переда­ють в державне сортовипробовування.

Модифікація методу половинок у селекції соняшника, її здійснив видатний кубанський селекціонер В.С.Пустовойт. На основі цього методу він розробив високоефективну систему селекції й насінництва со­няшника. Застосовуючи її у своїй роботі, В.С.Пустовойт вивів 20 високоолійних, стійких до вовчка сортів соняшника.

Суть методу Пустовойта полягає в тому, що, відібравши з вихідного матеріалу елітні рослини соняш­ника, насіння від кожної окремої сім'ї ділять на три рівновеликі частини, тобто розтягують цикл добору на три роки. Роботи виконуються в такій послідовності:

1-й рік. Посів та добір кращих рослин у розсаднику вихідного матеріалу. З 10-15 тис. вихідних рослин у вибірку потрапляє 1000-1200 елітних особин. Добір здійснюють за такими ознаками як олійність сім'янок, продуктивність рослин, їхні морфологічні особливості, стійкість до вовчка тощо. Насінню з кож­ної відібраної рослини присвоюють номер як окремій сім'ї і ділять його на три рівновеликі частини;

2-й рік. По одній частині насіння кожної сім'ї висівають у розсаднику першого року вивчення, де ви­браковують 80-85% сімей;

3-й рік. У розсаднику другого року вивчення висівають другу частину насіння, однак лише тих 15-20% сімей, які дістали високу оцінку в першому році вивчення. Протягом другого року матеріал, що вивчається піддають ретельній оцінці, після якої у вибірку потрапляє насіння лише від 10-50 рослин з 1000-1200 елітних особин, відібраних у перший рік у розсаднику вихідного матеріалу;

4-й рік. Останню третину насіння з 10-50 найвище оцінених сімей комплектують у групи для взаємного направленого переопилення, здатного вдосконалювати генотипи нащадків за комплексом гос-подарськицінних ознак. Насіння від цих рослин висівають окремими рядками в розсаднику направленого переопилення. До настання цвітіння в кожному рядку (сім'ї) проводять 4-5 жорстких вибраковувань осо­бин, які за тими чи іншими ознаками відхиляються від заданого селекційного ідеалу. Завдяки таким за­ходам у розсаднику направленого переопилення елітні материнські рослини запилюються пилком лише від елітних батьківських особин. У межах сім'ї насіння з кожної рослини розміщують в окремі пакети. В лабораторних умовах визначають лузжистість, олійність та інші ознаки насіння кожної рослини і вибрако­вують гірші. Після лабораторного вибраковування насіння з кожної рослини ділять навпіл. Половину насіння рослин направляють у конкурсне сортовипробовування, а другу — використовують для нового циклу добору.

Зазначимо, що протягом кожного трирічного циклу добору, олійність насіння зростала на 1,5-2%. У всіх створених Пустовойтом 20 сортів соняшнику олійність насіння зросла на 20-22%, і порівняно з вихідним матеріалом становила 50-52%.

В середині XX ст. важливого значення в селекції рослин набула поліплоїдія. Численні дослідження з проблем експериментальної поліплоїдії показали, що подвоєння наборів хромосом супроводжується збільшенням розмірів вегетативних та репродуктивних органів рослин. Внаслідок, суттєво підвищується продуктивність сільськогосподарських культур. Такі види культурних рослин, як м'яка та тверда пшениця, овес, арахіс, тютюн, картопля, цукрова тростина, сливи, яблуні, груші, малина, суниці тощо представ­лені спонтанними поліплоїдами, котрі мають досить високу життєздатністю та продуктивність.

Проте результати численних досліджень показали, що більшість експериментальне створених поліплоїдів не набуває господарського значення. Однак, селекційна цінність відповідного матеріалу суттєво поліпшувалася від простого подвоєння числа хромосом. Це не могло не привернути до себе увагу се­лекціонерів.

Існує кілька методів переведення диплоїдних рослин на тетраплоїдний рівень. Зокрема, досить ефективними виявились, такі методи: опромінення іонізуючими променями мейотичних клітин у пуп'янках рослин; температурних шоків; колхіциновий; генетичний, який спричиняється до порушення редукції чис­ла хромосом в мейозі. Наприклад, у кукурудзи мутантний ген el (elongate) в гомозиготному стані пригнічує редукційний поділ у період мікроспорогенезу. Тому в таких рослин формуються пилкові зерна з нередукованим соматичним числом хромосом. Але найефективнішим є колхіциновий метод. Його суть полягає в тому, щоб доставити в точки росту до клітин, які перебувають у стані мейотичного поділу, слабші розчини колхіцину, в концентрації, достатній для того, щоб лише паралізувати функцію веретена поділу, не вбивали клітину. В такому разі хромосоми, кожна з яких розділилась на дві дочірні, не розхо­дяться до полюсів, а залишаються в спільному, тепер уже тетраплоїдному ядрі. Розмножуючись, ці кліти­ни можуть започатковувати утворення тетраплоїдних тканин, на яких формуються тетраплоїдні квітки й утворюються гамети з подвоєним числом хромосом.

Методи автополіплоїдії в селекції. Зважаючи на цитогенетичні особливості автополіплоїдів та алоплоїдів (про них можна прочитати в розділі XI), експериментальна автополіплоїдія набуває дедалі більшо­го практичного значення, особливо для рослин, в яких господарськи цінною є вегетативна маса. Напри­клад, у тетраплоїдної форми конюшини, створених і випробуваних незалежно в Швеції та Україні, врожайність сухої маси (сіна) на 20-80% вище, ніж у вихідних диплоїдних форм, хоча врожай насіння в автотетраплоїдів суттєво нижчий, ніж у диплоїдів. Однією з причин цього є збільшення розмірів квіток, що унеможливлює переопилення їх бджолами. (Однак за наявності джмелів перезапилення відбувається до­сить успішно, і врожаї насіння отримують задовільні.). Шляхом прямого подвоєння числа хромосом ство­рені й ефективно використовуються у сільськогосподарській практиці автотетраплоїдні форми жита, ре­диски, турнепсу, капусти, цукрової тростини, інших видів рослин.

Висока ефективність поліплоїдії проявляється і в автотетраплоїдних форм кукурудзи. Підтверджен­ням цього є тетраплоїдна форма кукурудзи ТП-6 та її диплоїдний аналог, створені дослідниками кафед­ри загальної та молекулярної генетики Київського університету імені Тараса Шевченка. Попередні випро­бовування показали, що врожайність зеленої маси рослин ТП-6 в середньому була на 72% вище, ніж у її диплоїдного аналога (780 ц/га проти 454 ц/га; дані 1977-1979 pp.). Це свідчить про те, що в автотетраплоїдних форм кукурудзи з часом удається стабілізувати закономірності мейозу й ефективно використовувати їх виробництві.

Методи індукованої триплоїди в гетерозиготній селекції рослин. Дослідження, в яких вивчались пи­тання поліплоїдії, показали, що, судячи з фенотипового прояву господарсько-цінних ознак, кожному ви­ду культурних рослин властивий свій рівень плоїдності. Було з'ясовано, що для деяких видів рослин та­ким рівнем е триплоїдний стан їхніх каріотипів.

Принцип методу одержання триплоїдних форм полягає в тому, що в разі сумісності рослин від схре­щування їхніх диплоїдних і тетраплоїдних форм утворюється триплоїдне насіння, яке дає початок трип-лоїдним рослинам.

Класичним прикладом селекційної ефективності триплоїдії є триплоїдні форми цукрових буряків. Як відомо, ця культура піддається жорсткій дії добору на цукристість не тільки в процесі селекції, але і в про­цесі насінництва. Тому за останні 200 років вирощування буряків вміст цукру в коренеплодах підвищив­ся на 11 ,5% (від 6-7 до 17,5-18,5%). Цього рівня цукристості буряків було досягнуто через 150 років після введення їх у культуру, в 50-х pp. XX ст. Проте подальший добір не давав ефекту. Щоправда, маніпулю­ючи з поживним субстратом, вдавалося виростити коренеплоди з вмістом цукру 19-20%, але їхня маса не перевишувала 150-200 гр. Якщо ж на фоні надмірного азотного живлення одержували коренеплоди масою 800-1500 гр., то вміст цукру в них знижувався відповідно до 12-9%. Така негативна кореляція між ознаками маси коренеплодів та їхньої цукристості стабільно успадковуються в поколіннях. Отже, в се­лекції цукрових буряків традиційними методами було досягнуто граничної межі. Тим часом поліплоїдія до­помогла подолати цю межу.

Було встановлено, що подвоєння числа хромосом у цукрових буряків дало можливість одержати тетраплоїдні, 36-хромосомні рослини, котрі утворювали більшу, ніж диплоїдні (18-хромосомні) рослини, масу коренеплодів (на 12%) і забезпечували більший збір цукру з одиниці площі посіву (на 14,9%).

Широкомасштабні дослідження, проведені в 1960-х pp. в Україні (В.П.Зосимовичем), а в Росії (О.М.Лутковим) та інших країнах Європи, де вирощують цукрові буряки, показали, що при схрещуванні диплоїдних рослин з тетраплоїдними утворюється життєздатне триплоїдне насіння цієї культури. Посів триплоїдним насінням (за рахунок збільшення маси вирощенних з нього коренеплодів) забезпечує вищий збір цукру з одиниці площі на 14-50% порівняно з вихідними диплоїдними формами. Це досить великий відсоток, еквівалентний сотням тисяч додаткових тон цукру при відносно низькій собівартості триплоїдного насіння.

Схеми селекції триплоїдних сортів та одержання триплоїдного насіння цукрових буряків обирають за­лежно від генетичних механізмів, які забезпечують найповнішу гібридизацію та високий гетерозис трип­лоїдних гібридів. До таких механізмів належать, зокрема, самонесумісність, гаметофітні фактори, які забез­печують селективне запліднення; цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС).

Наприклад, послідовність робіт по створенню високопродуктивних триплоїдних форм цукрових буряків на основі ЦЧС буде такою:

• відбір вихідних сортів чи біотипів, від схрещування яких утворюється високогетерозисне потомство;

• переведення того з них, що виконуватиме функцію материнської форми, на основу ЦЧС за допомогою насичуючих схрещувань, а того, що буде батьківською формою — на тетраплоїдний рівень;

• добір коренеплодів майбутніх материнської та батьківської форм для вирощування насіння;

• закладання насінних плантацій з відібраних коренеплодів материнських і батьківських форм, ви­рощування та збирання триплоїдного насіння з рослин материнської форми.

Аналогічне явище спостерігається і в інших плодово-ягідних культур. Наприклад, кращі сорти яблук, груш, малини представлені лише триплоїдними формами.

Методи автополіплоїдії в селекції зернових. У мейозі автополгплоїдних форм рослин унаслідок ут­ворення хромосомних асоціацій у формі мультивалентів, порушуються можливості нормальної редукції числа хромосом. Внаслідок цього утворюються нащадки з аномальними числами хромосом, знижується їх життєздатність та продуктивність. Проте з'ясувалось, що шляхом інтенсивного добору у сукупностях ек­спериментальне створених автотетраплоїдів за ознаками плодючості та загальної продуктивності рослин можна домогтися стабілізації мейозу і нормалізації розподілу хромосом у процесі редукційного поділу. А це свідчить про те, що шляхом добору виділяються тільки ті особини, в яких кон'югація гомологічних хро­мосом у мейозі забезпечується лише бівалентами. Саме в такому разі можливий нормальний розподіл хромосом у процесі редукції їхнього числа.

Разом з цим дослідження, проведені на експериментальне створених автотетраплоїдних формах ку­курудзи, жита та інших культур, показали, що вільне перезапилення в межах будь-якої сукупності авто­тетраплоїдів, створених шляхом подвоєння числа хромосом у високогетерозиготних гібридів, обумовлює бівалентну кон'югацію хромосом у мейозі. (Див. схему (рис. XX.3) кон'югації хромосом А-а-геномів, які на диплоїдному рівні утворюють А-а-біваленти, а на автотетраплоїдному — А-А та а-а-біваленти.)

Слід зауважити, що А-а-біваленти утворюються гомологічними А- та а-хромосомами, привнесени­ми в зиготу різними батьками, тимчасом як А-А- або а-а-біваленти утворюються внаслідок вибіркової кон'югації сестринських хромосом. Останні виникають на стадії подвоєння числа хромосом шляхом при­пинення анафазного розходження їх і розміщення в одному спільному для всіх хромосом ядрі кожної міто­тичної. Отже, виникає тетраплоїдна клітина, в якій кожна хромосома представлена чотирма ААаа-гомо-логами. При цьому АА-хромосоми, як і аа-хромосоми, представлені сестринськими парами, оскільки кожна така пара походить від окремої материнської хромосоми. Тому Аа-хромосоми-гомологи можуть характеризуватись різними рівнями гетерозиготності за алельними генами та хромосомними перебудо­вами, а всі пари АА- чи аа-сестринських хромосом у нормі є ідентичними. Саме вибіркова кон'югація се­стринських хромосом забезпечує нормальний розподіл їх та формування збалансованих А- і а-гамет на диплоїдному та Аа-гамет на тетраплоїдному рівнях.

Методи добору в автотетраплоїдів вияви­лась ефективними для селекції деяких видів культурних рослин. Наприклад, у 1940-1941 pp. німецький селекціонер Р.Зенгбуш створив ав-тотетраплоїдні форми жита, від яких бере поча­ток популяція Тетра-Петкус. У 1950-х роках завдяки дії добору, селекційні форми цієї попу­ляції почали вивирощувати у виробничих мас­штабах. Рослини сорту жита Поліське тетра характеризуються високою стійкістю до вилягання та снігової плісняви. В тетраплоїдних зернівках цього сорту міститься 11-12% білків, що на 1-1,5% більше, ніж у диплоїдного жита. Врожайність сорту Поліське тетра за три роки сор-товипробовування становила 40-48,5 ц/га, або на 3-9 ц/га більше, ніж у диплоїдних сортів. Та й зовні розміри тетраплоїдних зернівок суттєво більші за диплоїдні.

Отже, експериментальні дані засвідчили, що в автотетраплоїдного жита запрацювала схема кон'югації та редукції числа хромосом, постульована Ю.П.Мирютою (рис. ХХ.З). Зазначимо, що Мирюта запропонував таку схему для пояснення закономірностей даного процесу в арахісу. Це дозволило йому зробити висновок, що арахіс автотетраплоїд. Таким чином під впливом природного добору в спонтанно виниклих автотетраплоїдів арахісу внаслідок вибірковості кон'югації сестринських хромосом у мейозі стабілізувалися закономірності останнього. На думку Мирюти, це явище обумовлено тим, що висока функціональна гетерозиготність у каріотипах внутрішньовидових диплоїдних гібридів з подвоєнням числа хромосом переростає в гетерогеномність. Цей висновок знайшов експериментальне підтвердження.

Методи алополіплоїдії в селекції рослин. Численні дослідження показали, що алоплоїдія відіграє значну роль у формуванні нових видів. Це підтверджується роботами В.О.Рибіна з ресинтезу сливи. Він схрестив терен (Prunus spinosaL) з аличею (P.divaricataL). В одержаного гібрида подвоїлося число хро­мосом. З'ясувалося, що одержаний амфідиплоїд за всіма ознаками є звичайною сливою (P.domestica L).

Аналогічних прикладів можна наводити багато. Всі вони свідчать про можливість використання алоп-лоїдії як одного з високоефективних методів селекції. Наприклад, М.В.Цицин ще в 1930 р. одержав перші гібриди від схрещування пшениці з пирієм, а також гібриди від інших міжродових схрещувань. З них він створив 12 нових 42- та 56-хромосомних сортів пшениці, з яких шість було районовано.

Суть методів Цицина та його співробітників полягає в тому, що добрані елітні рослини пшениці схре­щують з елітними рослинами жита, пирію тощо. Гібриди розмножують, перезапилюють між собою чи з вихідними батьківськими формами. Серед гібридних нащадків здійснюють жорсткий добір за господарсько-цінними ознаками. (Зрозуміло, що кожний напрямок селекційного процесу проводять за певними за­здалегідь розробленими схемами, які обговорювались вище.)

У 70-80-х pp. XX ст. увагу дослідників привернули експериментальне створені пшенично-житні гібриди, які одержали назву Triticale. Використовуючи для подвоєння числа хромосом колхіциновий ме­тод, в Україні перші цінні для селекції форми цього амфідиплоїда в 1960-х pp. створив А.Ф.Шулиндін. Подальше розмноження та жорсткий добір дозволили виділити, високопродуктивні, зимостійкі форми, які характеризувались високою якістю зерна.

Від схрещувань різних тритикале між собою або від зворотних схрещувань з пшеницею чи житом у наступних поколіннях вищеплюються особини, які мають високу плодючість та продуктивність, підвищений вміст білків та кращі інші господарсько-цінні ознаки. До 1977 р. Шулиндін створив кілька кормових та зернових сортів тритикале. Один з них — кормовий сорт Амфідиплоїд 1 вже вирощується у багатьох рай­онах України.

СЕЛЕКЦІЯ ГЕТЕРОЗИСНИХ ГІБРИДІВ

Як відомо, серед числених міжлінійних комбінацій схрещувань у кукурудзи трапляються такі комбінації, що характеризуються спалахом гетерозису. Саме такі лінії залучаються до насінницьких схем по вирощуванню насіння першого гібридного покоління.

Щоб одержати високогетерозисне гібридне насіння кукурудзи, пов'язані з цим роботи виконують у такій послідовності:

• створення інбредних ліній;

• виявлення пар ліній з високою комбінативною здатністю, що забезпечує сплеск гетерозису в гібридів;

• щорічна репродукція (відтворення) кожної лінії, яка характеризується високою комбінативною здатністю в умовах жорсткої ізоляції, що гарантує від занесення стороннього пилку;

• посіви на ділянках гібридизації;

• видалення волотей з рослин материнської лінії, для забезпечення гібридизації на 100%;

• збирання та доведення до посівних кондицій гібридного насіння, одержаного з рослин материнської форми.

Цим роботам передує створення та вивчення комбінаційної здатності інбредних ліній, на що витра­чається багато часу (до 10 років і більше). Раніше відзначалось, що інбредні лінії мають загальну та спе­цифічну комбінаційну здатність. Нагадаємо, що загальна комбінаційна здатність — це середній рівень гіб­ридної сили, яка проявляється серед гібридних нащадків певної лінії від комбінаційних схрещувань з осо­бинами високогетерозиготного сорту-аналізатора; а специфічна комбінаційна здатність — це комбінаційна ефективність гамет інбредної лінії-аналізатора з гаметами добраних партнерів, яка може бу­ти більшою чи меншою від загальної комбінаційної ефективності відповідної лінії.

Крім того, слід мати на увазі, що інбредна лінія, коли її використовують як материнську форму на плантації гібридизації, характеризується досить низькою врожайністю гібридного насіння. Подолати цей недолік можна шляхом створення подвійних або потрійних гібридів.

І в подвійного і в потрійного гібрида функцію материнської форми при повторній гібридизації вико­нує простий високогетерозисний гібрид. Тому за умови правильної агротехніки з кожного гектара одер­жують 40-60 ц гібридного насіння замість 5-7 ц, які дають на інбредні рослини материнської лінії.

Ще однією важливою, але тру­домісткою процедурою при вирощуванні гібридного насіння є видалення вручну во­лотей в рослин материнської форми задов­го до дозрівання пилку. Уникнути цього можна, якщо перевести лінії та прості гібриди, котрі в схемах гібридизації викону­ють функцію материнської форми, на гене­тичну основу ЦЧС.

Крім того, методами насичуючих схрещувань можна комбінувати генотипи ядер одних ліній з генотипами цитоплазми інших ліній. Завдяки цьому, в разі потреби лінії, які характеризуються високою комбі­наційною здатністю, переводити на стерильну основу, що відкриває широкі можли­вості для вдосконалення технології виробництва гібридного насіння кукурудзи, сорго, цибулі тощо.

Отже, використання генетичних механізмів ЦЧС та подвійної гібридизації дозволяє знизити собівартість гібридного насіння, що робить його доступним для виробників сільського господарства.

Разом з цим у разі успішної селекції гібридів на гетерозис підвищується врожайність гібридів першого по­коління (на 70-90%, а іноді й удвоє) порівняно з вихідними сортами.

Технологія вирощування гібридного насіння для потреб сільськогосподарського виробництва ефек­тивно використовується в насінництві кукурудзи, сорго, цибулі. Активно вивчається питання, пов'язані з розробкою ефективної технології виробництва високогетерозисного гібридного насіння триплоїдних цук­рових буряків на основі ЦЧС у промислових масштабах.

СЕЛЕКЦІЯ РОСЛИН, ЗДАТНИХ ДО ВЕГЕТАТИВНОГО РОЗМНОЖЕННЯ

У світі рослин є багато видів, здатних до нестатевих форм розмноження — апоміксису, партеноге­незу та вегетативного розмноження. Для всіх нащадків, котрі з'являються при нестатевих формах розмноження, в нормі, характерна повна ідентичність їхніх генотипів з генотипами материнських особин. Тим часом існує чимало видів рослин здатних не тільки до статевого, а й до вегетативного розмножен­ня, і оскільки серед них є також сільськогосподарські культури (наприклад, картопля, часник, плодово-ягідні) або культивовані лікарські рослини (наприклад, м'ята), доцільно ознайомитися з особливостями селекційної роботи з ними. Незалежно від того, яким чином розмножуються такі рослини —бульбами (як картопля), відсадками (як смородина), кореневими паростками (як малина, м'ята), вусиками (суниця) або живцями (яблуня, груша) тощо, — вони стабільно успадковують ознаки, і всі нащадки, одержані від та­ких форм розмноження, є макроклітинними.

Сорти, що створюються методами вегетативного розмноження селекційного матеріалу, являють со­бою клони, які походять від однієї окремої рослини. Отже, всі представники клону в нормі є матроклінни­ми щодо вихідної материнської рослини і генотипово однаковими між собою. Звичайно, при вегетатив­ному розмноженні особин, які належать до окремого клону, процеси спонтанного мутагену продовжують відбуватися з властивою їм частотою. Однак ці процеси досить уповільнені, а мутації, що виникли, часто не можуть проявитись, бо вони залишаються прихованими за своїми домінантними алелями. Але в істо­ричному плані кожна елітна рослина здатна започаткувати клон у ранзі нового сорту, бо вона виявляється високогетерозиготною саме через накопичення мутантних генів попередніми вегетативними покоління­ми. Особини кожного кленового сорту характеризуються однаковою архітектурою гетерозиготності, тому фенотипово вони дуже однорідні.

Для стислості викладення умовимося процеси селекції рослин, що вегетативне розмножуються, на­зивати кленовою селекцією. Остання може здійснюватися двома шляхами. Один з них — статеве розмноження кожної елітної особини з метою використання накопичених у складі її генотипу мутацій для утворення нових генних комбінацій в генотипах нащадків. Серед них добираються суперелітні особини, з кращими комбінаціями ознак, і цими особинами започатковуються нові клони. Після випробовування кращі з них переводять у ранг сортів. Другим методом кленової селекції є добір мутантів, які посилюють прояв господарсько-цінних ознак в існуючих сортах-клонах.

СТВОРЕННЯ ТА ДОБІР КЛОНІВ ВІД СТАТЕВОГО РОЗМНОЖЕННЯ РОСЛИН

Селекція рослин, які характеризуються вегетативним розмноженням, проводиться в кількох формах. Розглянемо деякі з них.

Одержання нащадків від вільного запилення рослин певного клону пилком з оточуючих однотипових рослин інших клонів. Одержане таким чином насіння повторно висівають в оточенні неспоріднених одно­типових сортів-клонів. І так кілька разів. При цьому кожного разу, в повторних посівах насіння від вільно­го запилення, індивідуально вивчають та добирають рослини з високою життєздатністю та продук­тивністю.

Виділені елітні рослини переводять на вегетативне розмноження. Кожний клон, тобто потомство від окремої рослини, включають у конкурсне сортовипробування. Переможцям присвоюють сортову назву і передають їх у державну мережу сортовипробовування.

Описаним способом було створено чимало сортів плодових, декоративних та інших видів рослин, зокрема видатний сорт картоплі Сіянець Бербанка (США).

Одержання і використання гібридів першого покоління від штучних міжсортових схрещувань. У даному випадку використовують таке явище, як накопичення в генотипах рослин, розмножуваних вегета­тивно протягом багатьох поколінь, що сприяє накопиченню в їхніх генотипах чималої кількості рецесив­них (у тому числі летальних та напівлетальних) мутацій, прихованих за свбїми домінантними алелями. Внаслідок цього, генотипи рослин від попередників, які довгий Час розмножувались лише вегетативне, характеризуються досить складною гетерозиготністю. Тому нащадки першого гібридного покоління від міжсортових схрещувань характеризуються великою різноманітністю ознак; що сприяє посиленню дії добору.

Серед гібридів першого покоління з великою різноманітністю ознак часто з'являються особини, які набули господарсько-цінних ознак. При цьому при утворенні міжсортових гібридів у процесі перехресно­го запилення відбувається взаємне доповнення гібридних нащадків господарсько-цінними ознаками. Виникають комбінації гамет, які обумовлюють сплеск гетерозису.

Селекціонери виявляють такі рослини і переводять їх на вегетативну форму розмноження. Клони рослин-нащадків піддають конкурсному сортовипробуванню. Після цього кращі за врожайністю клони пе­редають у державне сортовипробовування, і ті з них, що переможуть, — будуть переведені в розряд сортів-клонів.

Використання гібридів наступних поколінь у клоновій селекції рослин. У культурних рослин багато які господарсько-цінні ознаки обумовлюються функцією рецесивних генів. А це означає, що в гетерози­готному стані рецесивні гени не можуть фенотипово проявитись. Отже, лише споріднене схрещування або самозапилення дає можливість рецесивним генам перейти в гомозиготний стан і проявитись фено­типово. Наприклад, видатний сорт картоплі Рання роза являє собою клон нащадків від елітної рослини, виділеної з сукупності нащадків від самозапилення особин гібридного сорту Чилійський гранат.

Проте в сортів-клонів, родоначальниками яких є елітні рослини, що утворились від спорідненого ста­тевого розмноження, існує небезпека прояву депресії в мінливих умовах вирощування. Наприклад, усі культурні сорти картоплі в XIX ст. були створені на вузькій генетичній основі. Тому схрещування між сор­тами давало ефект спорідненого розмноження, внаслідок чого суттєво знижувалась стійкість рослин до хвороб. У 1842 р. епідемія картопляної гнилі охопила всі посіви картоплі в Європі та Північній Америці. Це загрожувало знищенням картоплі як сільськогосподарської культури. Проте залучення до гібридизації різновидів та сортів картоплі з країн Центральної та Південної Америки, яке здійснили американські та англійські селекціонери, виправило становище. Воно повністю стабілізувалось, коли під час експедицій, організованих М.І.Вавиловим у Центральну та Південну Америку, було виявлено багато різноманітних культурних і диких форм картоплі. Ці форми були залучені до селекції, завдяки чому суттєво підвищува­лась ефективність селекційної роботи з цією культурою.

Віддалена гібридизація в клоновій селекції рослин. Віддалені гібриди бувають неплодючими. Іноді, завдяки гомології хромосом, вони утворюють незначну кількість переважно кволого насіння. Проте такі гібриди здатні утворювати нормальні вегетивні покоління нащадків, а отже можуть ефективно використо­вуватись у селекційній роботі.

Наприклад, Л.Бербанк схрестив каліфорнійський чорний горіх з персидським грецьким горіхом. Розмноживши одержані гібриди вегетативно, він виділив елітну рослину, якою був започаткований сорт-клон горіха, названого Парадокс. Плодючість його виявилась досить низькою, але приріст маси дереви­ни був у вісім разів більшим, ніж у вихідних батьківських форм. При цьому деревина виявилась ду­же щільною і твердою, тобто підвищилась її цінність як сировини для столярних робіт.

Від схрещування віргінської суниці (Fragariavirginana) з чілійською суницею (F.chiloensis) був створе­ний практично новий вид великоплідної садової суниці.

Наприкінці 20-х — на початку 30-х pp. XX ст. видатний російський селекціонер І.В.Мічурін одержав ряд гібридів між вишнею та черемхою, які він назвав церападусами. На жаль, ці роботи після смерті Мічургна не були продовжені.

Шляхом віддаленої гібридизації та переведенням виділених елітних гібридних особин на вегетатив­не розмноження було створено ряд сортів картоплі, ожини, малини та інших культур.

ДОБІР КЛОНІВ ВІД ВЕГЕТАТИВНОГО РОЗМНОЖЕННЯ РОСЛИН

Розрізняють два методи селекції, які здійснюють шляхом вегетативного розмноження селекційного матеріалу, а саме: добір серед численної різноманітності фенотипового прояву ознак у межах популяцій та добір спонтанно виниклих чи експериментальне індукованих мутантів.

Метод безпосереднього добору серед форм спонтанної мінливості в популяціях. Зрозуміло, що це досить примітивна форма добору. Тому цей метод селекції набуває значення в разі введення з дикої при­роди в культуру нового для сільськогосподарського виробництва виду рослин. Він використовується та­кож у селекційній роботі, якщо не повністю використані потенціальні можливості продуктивності тієї чи іншої культури.

Наприклад, в 30-х pp. XX ст., щоб забезпечити незалежність промисловості колишнього СРСР від поставок каучуку з-за кордону, було прийнято рішення ввести в культуру виявлений у відрогах Тянь-Ша­ню кок-сагиз (Taraxacum kok-saghyz Robin). З'ясувалось, що в посівах кок-сагизу насінням на ділянках з рівним агротехнічним фоном проявилась велика мінливість ознак. Наприклад, вміст каучуку в сирих коре­нях коливався в межах 1,5-3,5%, а маса коренів — у межах 0,5-5,0 г. У перших посівах насінням вро­жайність коренів кок-сагизу не перевищувала 8-15 ц/га, а вже наприкінці 1940-х pp. вона становила до 50-100 ц/га. Проте, коли з посівів були виділені елітні рослини з найвищим вмістом каучуку в поєднанні з найбільшими розмірами коренеплодів і переведені на вегетативне розмноження, то врожайність клонів у дослідженнях досягла 150 ц/га.

На початку 1950-х pp. від вирощування кок-сагизу відмовились. Однак набутий досвід його впрова­дження в культуру заслуговує на увагу селекціонерів.

Другим прикладом безпосереднього добору серед спонтанної мінливості форм є покращення сортів плодово-ягідних культур. В Україні мабуть, біля кожної хати можна побачити плодовий садочок. Є й ве­ликі сади. В садах нерідко зустрічаються окремі яблуні, груші, сливи, абрикоси, виноградні лози тощо, плоди яких мають унікальний смак, а самі дерева дбайливо доглядають за високу плодючість, зи­мостійкість, стійкість до шкідників та хвороб. Шляхом обстеження плодових насаджень у садах спеціалісти можуть створити багатющий каталог селекційного матеріалу плодово-ягідних насаджень України, що створений з широким використанням цього матеріалу в селекційній роботі.

Методи добору спонтанних або індукованих мутантів. В живих соматичних клітинах, як і в клітинах репродуктивних тканин процеси спонтанної мутації генів відбуваються з певною закономірністю, яка постійно зберігається в живих системах. Тому мінливість ознак у рослин, які вегетативно розмножуються протягом багатьох поколінь, може здійснюватись лише за рахунок соматичних мутацій. Бо в процесі ве­гетативного розмноження успадковуються лише соматичні мутації, а в процесі статевого розмноження — лише мутації генів, локалізованих у репродуктивних клітинах.

Фенотиповий прояв соматичних мутацій при вегетативному розмноженні рослин має дві особли­вості. Одна з них полягає в тому, що кожна мутація будь-якого гена може відбутись у соматичній клітині, що локалізована в якійсь точці організму. Але організм складається з мільярдів клітин, кожна з яких мо­же започаткувати бруньку, здатну бути родоначальницею нового вегетативно утвореного організму. З цієї причини не кожна соматична мутація передається новому вегетативному поколінню. Проте мутантна клітина, яка започатковує новий вегетативно утворений організм, забезпечує відтворення мутантного ге­на в генотипі кожної клітини цього організму.

В окремих випадках мутація гена відбувається в одній із дочірніх клітин вже започаткованого проце­су формування бруньки немутантною клітиною. Якщо мутація не вплинула негативно на життєздатність відповідної клітини, то розмножується, утворюючи в складі тканин клон мутантних клітин. Унаслідок цьо­го формується пагін з химерних тканин. £Про явище химерності див. у розділі XVIII). Виявивши химеру, селекціонер може "розхимерити" мутантну тканину й оцінити селекційну придатність мутації.

Другою особливістю фенотипового прояву соматичних мутацій є стан генотипу, в якому відбувається мутація генів.

Позначимо символом А ген, який обумовлює забарвлення пелюсток на квітках м'яти холодної, і сим­волом а — білі пелюстки. З наведених формул видно, що мутація домінантного А-гена в гомозиготному АА-генотипі утворить гетерозиготний Аа-стан, в якому мутантний а-ген фенотипово не проявиться. Інша ситуація виникає в Аа-гетерозигот. Тут мутація домінантного А-гена до рецесивного стану утворить ре­цесивний аа-генотип. Якщо мутантна соматична аа-клітина започаткує утворення нового організму, цей організм буде білоквітковим. У даному разі мутантний ген реалізував фенотиповий прояв. Що стосується рецесивних аа-гомозигот, то мутація однієї з них може перевести його в новий алельний стан, який відносно партнера може виявитись або рецесивним (і фенотипово не проявитись), або домінантним. У такому разі, якщо відповідна клітина започаткує новий організм, мутантний ген реалізує свій фенотипо­вий прояв.

Описаний характер фенотипового прояву соматичних мутацій А-гена такий самий для В-, С- і всіх інших генів.

Наочним прикладом використання соматичних мутацій у клоновій селекції є виведення І.В.Мічуріним сорту яблуні, названої Антонівка півторафунтова. В 1888 р. він помітив на яблуні сорту Антонівка незви­чайний пагін з листками та плодами збільшених розмірів і прищепив живець з цього пагона на індивіду­альну підщепу. Вирощена яблуня дала надто великі 600 г плоди зі зміненими (порівняно з плодами вихідного сорту) смаковими якостями. Будучи вегетативно розмноженою, вона як новий сорт-клон ши­роко розповсюдилась на дачних ділянках у тогочасній Росії.

Проте переважна більшість мутацій негативно впливає на формування господарсько-цінних ознак. То­му накопичення в генотипах сортів-клонів рецесивних мутацій може принести зниження продуктивності рослин. Наочним прикладом цього є сорт апельсина Вашінгтон-Навель, завезений у США з Австралії на рубежі XIX-XX ст. У рослин цього сорту через 20-25 років після інтродукції почала знижуватись продук­тивність і погіршуватись якість плодів.

Вивчення цього явища показало, що до цього спричинилися соматичні мутації, які характеризува­лись фенотиповим проявом. Всі вони, за винятком однієї, котра одержала назву раса Томпсон, негатив­но впливали на продуктивність насаджень апельсина сорту Вашінгтон-Навель. Мутант раси Томпсон, який за підвищену якість плодів, став родоначальником нового сорту-клона. А високу продуктивність насад­жень сорту Вадінгтон-Навель відновлюють шляхом перещеплення дерев немутантними живцями.

Нині за допомогою хімічних мутагенів та іонізуючої радіації широко застосовується індукування со­матичних мутацій для потреб селекції. Причому на вибір методів селекції не впливає походження мутації, тобто якщо мутація залучається до селекційного процесу, то немає значення, виникла вона спонтанно чи була індукована.

Клонова селекція рослин шляхом використання соматичних мутацій займає чільне місце серед ме­тодів, за допомогою яких виведено багато сотень сортів-клонів плодово-ягідних рослин. Ці методи ши­роко застосовуються для покращення існуючих сортів-клонів, вони незамінні в селекції тих сільськогос­подарських культур, які втратили здатність до статевого розмноження (наприклад, часник).

‘