Местообитания и их классификация

Определенный жизненный цикл, которому благоприятствует естественный отбор, зависит от местообитания рассматриваемого организма, следовательно, формируется под решающим воздействием этого «местообитания».

Однако местообитание и жизненный цикл каждого организма уникальны. Значит, устанавливая между ними связь, необходимо классифицировать местообитания, описав их в единых терминах. Более того, сами термины должны быть разделены и классифицированы с точки зрения рассматриваемого организма.

Например, трудно предсказать, столкнется ли однолетнее растение с необычно холодной зимой или жарким летом, поскольку оно живет только один год. Однако для долгоживущего дерева прогнозировать число переживаемых холодных, умеренных и жарких лет гораздо легче. Сходным образом небольшой лесок может быть неоднородным местообитанием для жуков, нападающих на скопления тли, однородным для грызунов, питающихся попавшими на почву семенами, и лишь частью неоднородного местообитания для крупных хищных сарычей, живущих на более обширных пространствах. Следовательно, тип местообитания целиком зависит от того, кто им пользуется. Итак, на какой же основе мы можем или должны строить классификацию?

Пространственно-временная классификация местообитаний

Одна из общих классификаций местообитаний предложена Саутвудом (Southwood, 1977), рассмотревшим способы их изменения в пространстве и времени.

Во времени с позиций организма местообитание может быть неизменным (условия среды бесконечно долго остаются благоприятными или неблагоприятными), предсказуемо сезонным (регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов), непредсказуемым (благоприятные периоды различной длительности перемежаются также изменчивыми неблагоприятными периодами) или эфемерным (предсказуемо короткий благоприятный период сменяется бесконечно долгим неблагоприятным).

В пространстве местообитание может быть непрерывным (благоприятная область обширнее той, которую может освоить организм, даже применяя специфические механизмы расселения), пятнистым (благоприятные и неблагоприятные области перемежаются, но организм без труда переходит из одной благоприятной области в другую) или изолированным (ограниченные в размере благоприятные области расположены слишком далеко друг от друга, и перемещения организма между ними, если и возможны, то крайне редки и случайны).

На основе этих пространственно-временных характеристик может быть выделено 12 типов местообитаний. Десять из них пригодны для жизни. Два типа, очевидно, в этом плане весьма проблематичны — непрерывные и изолированные эфемерные местообитания.

Классификация местообитаний по их демографическим эффектам

Альтернативный или, скорее, комплементарный метод классификации местообитаний делает упор на влиянии «размера» организма на его выживаемость и будущую плодовитость, т.е. остаточную репродуктивную ценность (ОРЦ).

При этом можно выделить следующие типы местообитаний:

1. Благоприятные в отношении размера. У занимающих их организмов ОРЦ быстро растет с увеличением размера (рис. 8.5,А). В этом случае отмечаются значительные репродуктивные траты, поскольку текущее размножение ведет к более мелкому, чем в принципе возможно, размеру, а это в свою очередь влечет за собой снижение ОРЦ.

2. Нейтральные или неблагоприятные в отношении размера. Здесь ОРЦ прижившихся организмов мало меняется или падает с увеличением размера (рис. 8.5,А). Следовательно, репродуктивные траты в этом случае незначительны.

3. Благоприятные в отношении размера потомства. Репродуктивная ценность потомства быстро растет с увеличением его размера (рис. 8.5,Б). (Для неполовозрелых организмов репродуктивная и остаточная репродуктивная ценности — одно и то же.)

4. Нейтральные и неблагоприятные в отношении размера потомства.

Таким образом, любая популяция занимает местообитание либо благоприятное, либо нейтральное (или неблагоприятное) в отношении размера как самого организма, так и его потомства. Следовательно, эти местообитания можно объединить в четыре типа (рис. 8.5,Б).

Наиболее важным свойством этой классификации, возможно, является ее сравнительный характер. Местообитание можно считать благоприятным в отношении размера, только сравнивая его с другим местообитанием, которое в данном случае окажется, допустим, нейтральным в отношении размера.

Задача такой классификации — выявление различий между местообитаниями, а не описание их в абсолютных величинах. Но это никоим образом не снижает ее значения для нашего анализа типов жизненных циклов.

Крайне важно также понимание множества разных причин, обусловливающих возникновение того или иного типа местообитаний. Вероятно, благоприятными в отношении размера они будут по двум основным причинам.

1) Крупный размер даст преимущество при наличии интенсивной конкуренции, когда выживают и размножаются только «самые крупные» конкуренты.

Хороший пример этого — самцы благородного оленя, среди которых только самые конкурентоспособные имеют гаремы.

2) Крупный размер благоприятен и тогда, когда мелкие взрослые особи особенно подвержены гибели из-за хищничества или влияния абиотических факторов.

Например, именно величина крупных двустворчатых моллюсков предохраняет их от выедания крабами и гагами.

Местообитания нейтральны или неблагоприятны в отношении размера, вероятно, по трем основным причинам.

Во-первых, значительная доля смертности может быть неизбирательной и неизбежной независимо от размера.

Например, при высыхании временных водоемов большинство населяющих их организмов гибнет независимо от накопленных соматических запасов.

Во-вторых, при отсутствии конкуренции условия могут быть так благоприятны, что высокая вероятность выжить и высокая численность потомства свойственны всем обитающим здесь организмам независимо от их размеров (т.е. вновь «размер ни при чем»).

Это справедливо, по крайней мере временно, для первых колонистов, заселяющих только что возникшие биотопы.

В-третьих, местообитание может быть неблагоприятным в отношении размера просто потому, что к гибели в нем особенно чувствительны наиболее крупные организмы.

Например, в Амазонке хищные птицы нападают преимущественно на самых крупных представителей карпозубых рыб.

Аналогичные рассуждения касаются местообитаний, благоприятных, нейтральных и неблагоприятных в отношении размера потомства.

Вооружившись этой демографической классификацией местообитаний, можно приступить к анализу их связи с жизненными циклами с вопроса о различиях местообитаний, благоприятствующих моно- или полицикличности, относительной задержке размножения или относительной скороспелости.