Компромисс жизненного цикла

Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности:

- размножается почти сразу же после рождения,

- дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится;

- размножается многократно и часто на протяжении бесконечно долгой жизни;

- побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу.

Описать. такое существо легко, но представить трудно, просто потому, что невозможно одновременно расходовать все свои ресурсы и на размножение, и на выживание.

Например, ярко выраженная забота о потомстве не позволит производить его в большом количестве.

Реальный образ действий и жизненный цикл организма должны отражать компромиссное распределение доступных ресурсов.

Компенсации. То, что жизненные циклы представляют собой компромиссы, видно из случаев, когда на определенные структуры или виды жизнедеятельности расходуется «ненормально» много ресурсов за счет прочих отправлений. «Компенсации» — преимущества от одного процесса, приобретенные ценой другого.

Например, самка плодовой мушки Drosophila subobscura, при создании для нее условий миграции немедленно снижает плодовитость, которая потом уже никогда не поднимается до уровня, отмечаемого у «немигрировавшего» контроля (рис. 8.3,А); дугласия (Pseudotsuga menziesii) растет тем медленнее, чем больше на ней шишек (рис. 8.3,В); у хищных коловраток Asplanchna brightwelli при повышении плодовитости снижается выживаемость (рис. 8.3,Б).

С каждой особенностью жизненного цикла, способной повысить репродуктивную ценность, сочетается изменение, стремящееся ее понизить. Следовательно, компенсации имеют тенденцию выражаться в отрицательных корреляциях.

Например, более активная миграция связана с менее интенсивным размножением; более интенсивное размножение — с менее выраженным ростом и т.д. Однако между двумя явно альтернативными процессами достаточно часто прослеживается положительная корреляция.

Например, показано, что кобылки, первыми достигающие стадии имаго, являются самыми крупными. Объяснить это несложно. У этих насекомых наблюдается конкурентная иерархия, при которой наиболее конкурентоспособные особи развиваются быстрее и вырастают более крупными, поскольку потребляют больше корма. Менее конкурентоспособные особи едят меньше, поэтому имеют мелкие размеры и созревают медленнее. Однако это свидетельствует не об отсутствии компромисса, а просто указывает на маскировку многих компромиссов эффектами конкурентной иерархии.

В целом, когда разные особи получают существенно различающиеся количества ресурсов, можно ожидать положительных корреляций между биологически выгодными процессами.

Репродуктивные траты. Примеры дугласий и коловраток на рис. 8.3 демонстрируют понятие «репродуктивных трат». В данном случае термин «репродуктивные траты» означает, что повышение текущих расходов на размножение способно снизить выживаемость и(или) скорость роста, а следовательно, и потенциал будущего размножения (т.е. остаточную репродуктивную ценность).

На рис. 8.4 это показано для случая длительного изучения благородного оленя на о. Рам в Шотландии. Отелившиеся самки, выкармливающие оленят в течение лета («молочные»), сравниваются с половозрелыми, но не забеременевшими или не отелившимися самками того же возраста («яловыми»). У молочных самок риск гибели выше (рис. 8.4,А), а вероятность будущего размножения ниже (рис. 8.4,Б). Яловые самки были упитаннее молочных. Вероятно, это отражает физиологические траты на вынашивание и выкармливание телят, снижающие остаточную репродуктивную ценность молочных самок.

Вопрос о репродуктивных тратах еще проще рассмотреть на примере растений. Монокарпики, например наперстянка (Digitalis purpurea), цветут, достигнув критического размера, на второй год после прорастания или даже позже, а после созревания семян обычно отмирают. Однако, если семян не образуется (в частности, при удалении или повреждении соцветия), из базальной розетки отрастает новый генеративный побег и растение вновь зацветает на следующий год, часто увеличив при этом свои размеры. Садоводы, заинтересованные в удлинении срока жизни многолетних цветущих трав, должны удалять их созревающие плоды, конкурирующие за ресурсы, которые могли бы пойти на повышение выживаемости и усиление цветения в следующем году.

Организмы с отсрочкой размножения или не достигающие его максимальной интенсивности обычно растут быстрее, вырастают крупнее и расходуют больше ресурсов на поддержание жизнедеятельности и создание запасов. Можно сказать, что такое ограничение размножения приводит к увеличению «соматических запасов», но ради простоты и краткости будем просто говорить об увеличении размеров.

С этой точки зрения повышение текущей эффективности размножения чревато сокращением возможных размеров, что часто означает снижение остаточной репродуктивной ценности. Следовательно, «стоимость» текущего размножения в конечном итоге — снижение остаточной репродуктивной ценности. А поскольку естественный отбор благоприятствует жизненному циклу с максимальной суммарной репродуктивной ценностью, он должен вести к компромиссному циклу, у которого сумма текущей эффективности размножения и остаточной репродуктивной ценности наивысшая на всех его стадиях. Это фундаментальнейший принцип, лежащий в основе эволюции жизненных циклов.

Компромиссы и оптимумы. Распределение ограниченных ресурсов — не единственный компромисс, присущий жизненному циклу организма.

Например, животные с крупными запасающими органами должны «платить» за их наличие снижением подвижности и, вероятно, способности избегать хищников или добывать подвижную пищу. Сходным образом растения, образующие большое количество крупных сочных плодов, должны расплачиваться за это, либо формируя способные выдерживать их соматические структуры, либо теряя устойчивость перед лицом стихии.

Другими словами, увеличение выгод часто требует неизбежного повышения затрат. Поэтому логично ожидать, что естественный отбор благоприятствует не максимальной общей выгоде, а компромиссной — оптимальной, при которой максимальна чистая выгода (выгода минус затраты). Таким образом, можно предполагать, что запасающие органы обеспечивают максимум не самих запасов, а разницы между выгодой от их создания и тратами на поддержку и перемещение неизбежно разрастающихся при этом частей организма.

Сходный довод может быть выдвинут и при обсуждении вопроса о числе яиц в кладке птиц. Оно будет отражать компромиссное распределение ресурсов (например, более крупная кладка оставит птице меньше ресурсов для избегания хищника, будущего размножения и т.д.). Кроме того, на размер кладки часто будет влиять и то, что чем больше птенцов, тем труднее обеспечить им нормальное питание.

Пример. Эксперименты с кладкой стрижа (Apus apus), показали, что чистая выгода не повышается при увеличении числа яиц сверх обычных двух-трех. Когда в гнездо в период вылупления добавляли четвертого птенца, выживаемость всех птенцов падала и число оперяющихся птиц (т.е. численность потомства) снижалось. Стрижи, по-видимому, не способны успешно выкормить одновременно четырех птенцов. Следовательно, естественный отбор способствовал компромиссному, т.е. оптимальному размеру кладки, при которой чистая выгода (не общее число птенцов, а число выживших потомков) максимальна.

Какие ресурсы взаимокомпенсируются? Ресурсы, распределение которых важно для репродуктивной ценности организма, в разных случаях неодинаковы. Физиологические потребности при образовании разных органов различны — в пыльнике цветка соотношение N, Р, К, С иное, чем в пестике. На практике для упрощения сравнения затраты обычно выражают в единицах энергии, поскольку измерить ее технически гораздо легче, чем большинство других параметров.

Однако в ряде случаев решающим может оказаться вполне определенный ресурс.

Рост и размножение американского лося, например, могут быть лимитированы количеством натрия, накопленного им в короткий сезон питания водной растительностью. Следовательно, жизненный цикл этого вида, вероятно, зависит от оптимального распределения натрия между родителем и потомством, а также между разными процессами, связанными с использованием натрия. Однако, к счастью, выделение типов жизненных циклов и их определяющих признаков обычно возможно просто на основе концепции разделения «ограниченных ресурсов» без их конкретной идентификации.