IV. Общие принципы структуры живых организмов.

Все живые организмы имеют общие принципы структуры:

• единство элементарного состава;

• единство типов химических соединений;

• единство субклеточной организации, т.е. каждый организм дискретен, состоит из структур, выполняющих ту или иную функцию и имеющих мембранный тип строения;

• единство клеточного строения живых организмов, т.е. клетке присущи все функции, общие для живых организмов: дыхание, движение, пищеварение, наследование основных форм структуры и функций.

Клеточный и организменный уровни организации материи

1. Величина и форма бактерий.

2. Строение прокариотной клетки.

3. Способы движения бактерий, спорообразование.

4. Систематика бактерий. Характеристика отдельных таксонов.

Бактерии – одноклеточные организмы, представляют собой одновременно клетку и целостный организм с присущими всем живым особям свойствами и функциями. Строение прокариотной клетки рассмотрим на примере бактериальной.

I. Величина и форма бактерий.

Размеры бактерий измеряются в микрометрах: 1 мкм = 10ˉ³ мм. Более тонкие внутриклеточные структуры измеряются в нм: 1 нм = 10ˉ³ мкм.

В среднем размеры бактерий изменяются в пределах: 0,5 – 3 мкм в длину; 0,3 – 1,5 мкм в поперечнике.

По форме все бактерии, за немногим исключением, делятся на три большие группы:

1. сферические (кокки). В зависимости от взаимного расположения клеток различают: монококки, диплококки, тетракокки, стрептококки, стафилококки, сарцины;

2. цилиндрические бактерии (палочки): бактерии, если нет спор, и бациллы со спорами;

3. изогнутые палочки: спирилла, спирахета, вибрион.

Другие формы: в виде кольца, замкнутого или разомкнутого, в зависимости от стадии развития; могут быть с выростами (простеками); могут быть ветвящиеся; в виде раздвоенных палочек – бифидобактерии.

II. Строение прокариотной клетки.

Клеточная стенка окружает клетку, защищает ее, придает клетке форму. Это важный обязательный элемент. Отсутствует клеточное строение у L-форм и микоплазм. Обладает жесткостью, регидностью, упругостью, полупроницаемостью. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 процентов сухих веществ клетки.

Клеточная стенка отвечает за отношение бактерий к окраске по Граму. Это сложный метод окрашивания бактерий, в результате которого одни клетки приобретают темно-фиолетовую окраску и называются грамположительные (Г+), другие – розовую и называются грамотрицательные (Г-). Это важный таксономический признак, постоянный для определенного вида. Он определяется химическим составом и микроструктурой клеточной стенки. С окраской по Граму взаимосвязаны другие свойства бактерий, поэтому этот признак относится к таксономическим и используется для классификации и распознавания вида.

Строение клеточной стенки грамположительных бактерий

Опорным каркасом клеточной стенки служит полигетероцикли-ческое соединение – пептидогликан (муреин). Он состоит из N-аце-тилглюкозоамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. N-ацетилмурамовая кислота представляет собой тот же ацетиллюкозоамин, к которому эфирной связью присоединяется остаток молочной кислоты, соединенный пептидной связью с тетрапептидным «хвостом». Особенностью этого каркаса является наличие в нем сети параллельных полисахаридных цепей, связанных многочисленными поперечными сшивками, т.е. между пептидными хвостами через ковалентные связи образуются сшивки и вокруг клетки формируется трехмерный муреиновый мешок. Эта сеть не имеет разрывов, замкнута со всех сторон, пропитана ионами кальция, плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Могут содержаться сопутствующие элементы: тейхоевые кислоты (чаще всего), полисахариды, полипептиды. Доля муреина может составлять от 30 до 70 процентов сухих веществ.

Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий

Муреин образует только внутренний слой клеточной стенки, не плотно прилегая к ЦПМ. Его доля составляет от 1 до 10 процентов сухих веществ клеточной стенки. На поверхности муреинового мешка располагается наружная мембрана. Наружная мембрана имеет мозаичное строение. Состоит из белков, фосфолипидов и липополисахаридов. Двойной слой фосфолипидов могут пронизывать порины – заполненные водой каналы или гидрофильные поры, через которые в клетку поступают низкомолекулярные гидрофильные вещества.

Неодинаковое отношение к окраске по Граму связано с химическим составом и ультроструктурой клеточной стенки.

Цитоплазматическая мембрана

В состав ЦПМ входит от 8 до 15 процентов сухих веществ клетки, ее толщина составляет 7,8 – 8 нм. В ЦПМ содержится от 70 до 90 процентов всех липидов клетки – это белково-липидный комплекс. Белки составляют от 50 до 75 процентов, липиды – от 15 до 45 процентов, есть незначительное количество углеводов. Главный липидный компонент – это фосфолипиды. Их набор родо- и видоспецифичен. Главная функция липидов – это поддержание механической стабильности мембраны и придание гидрофобных свойств.

Структура мембраны представляет собой подобие слоеного пирога. По краям – периферические белки, а внутри – двойной слой фосфолипидов. Еще есть интегральные белки, которые полностью, либо частично погружены в ЦПМ. Гидрофобные концы молекул фосфолипидов направлены внутрь, а гидрофильные головки – наружу. Мембрана имеет мягкую, пластичную, почти жидкую консистенцию. Прочная связь с клеточной стенкой отсутствует. У бактерий ЦПМ инвагилирует (впячивается), образует мезосомы. Мезосомы одного типа – перегородчатые, участвуют в образовании перегородки при делении клетки; другого типа – боковые, не участвуют в процессе деления. В них находятся ферменты ē-транспортной цепи и АТФ-синтеза, т.е. в мезосомах образуется АТФ. Кроме того, они являются главным местом синтеза мембранных липидов. ЦПМ – это центр метаболической активности. Служит осмотическим барьером, контролирует поступление питательных веществ в клетку и вывод продуктов метаболизма.

Цитоплазма

Это внутреннее содержимое клетки, представляет собой гетерогенную систему, в которой различают дисперсную фазу и дисперсионную среду – воду с растворенными в ней химическими элементами. Дисперсная фаза – это ВМС, белки, углеводы, клеточные структуры. рН цитоплазмы кислый; фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая растворенное РНК, продукты и субстраты метаболических реакций называется цитозоль.

Содержимое цитоплазмы определяет тургор – это состояние клетки, которое характеризуется под осмотическим давлением.

В норме осмотического давления, эквивалентного давлению раствора сахарозы с массовой долей 10 – 20%. При нарушении баланса между осмотическим давлением в клетке и среде может произойти гибель клетки.

Плазмолиз – это гибель клетки в результате обезвоживания в гипертоничексом растворе, т.е. осмотическое давление среды больше осмотического давления клетки. Такое явление использует при консервировании продуктов.

Обратное явление – плазмоптиз – это гибель клетки в гипотоническом растворе, когда осмотическое давление среды меньше осмотического давления клетки.

Рибосомы

Это нуклео-протеиновые комплексы, т.е. состоят из РНК и белка в соотношении 2:1. Основные бактериальные РНК находятся в рибосомах (80 –85%). Количество их в клетке, примерно, составляет 100³. Размер 203030 нм. Состоит из двух субъединиц, в сумме составляет 70S. Комплексы рибосом образуют полисомы, где происходит синтез белка.

Генетический аппарат

У бактерий он называется нуклеоид. Представлен молекулой ДНК, сильно спирализованный, замкнутой в кольцо, это единственная бактериальная хромосома. Размер ее в развернутом виде может достигать 1 мм, что в 1000 раз длиннее самой бактерии. Бактериальная хромосома прикрепляется в одной точке к перегородчатой мезосоме и играет основную роль при репликации дочерних хромосом. Кроме хромосомной ДНК некоторые бактерии имеют внехромосомную ДНК, или плазмиду. Она более короткая, содержит до ста генов. Определяет некоторые фенотипические свойства, т.е. внешние признаки бактерий. Реплицируются автономно, не являясь обязательной структурой клетки, может утрачиваться или приобретаться при делении. Размножаются бактерии равновеликим бинарным поперечным делением, что приводит к образованию двух дочерних одинаковых клеток. Делению предшествует репликация ДНК по полуконсервативному механизму.

Капсулы и слизи

Некоторые бактерии синтезируют органические полимеры и откладывают их вокруг клетки, поэтому она бывает окружена слизистым веществом. Капсулы более структурированы, слизи – диффузные, выделяются в питательную среду. Капсулы состоят из водной фазы и полимеров. Некоторые капсулы содержат полипептиды. Наличие капсул не играет жизненно важной роли, не является таксономическим признаком. Универсальная роль – защитная: увеличивает вирулентность у патогенных микроорганизмов, у сапрофитов – повышает выживаемость в неблагоприятных условиях.