5)Пигментация. Популяционная изменчивость по признаку

Цвет кожи обусловлен двумя основными факторами: наличием крови в мельчайших сосудах дермы и темного пигмента меланина в эпидермисе. При низком содержании меланина цвет кожи целиком зависит от присутствия крови в сосудах дермы; он меняется в зависимости от количества кровеносных сосудов и степени окисленюсти гемоглобина. При темной коже зависимость цвета от кровоснабжения в большей или меньшей степени маскируется меланином.Меланин образуется в особых, снабженных отростками клетках — меланоцитах, расположенных в базальном слое эпидермиса. Эти клетки вырабатывают гранулы пигмента (меланипа) диаметром около 0,5 мк и нри помощи своих отростков транспортируют эти гранулы в клетки эпидермиса. Число меланоцитов на единицу поверхности кожи в разных участках тела различно, но в каждом данном участке у негров и у белых опо одинаково; следовательно, различия в цвете кожи зависят не от числа меланоцитов, а от содержания в них меланина. У негров гранул больше и они крупнее. У белых в базальном слое эпидермиса встречаются единичные коричневатые гранулы, у'негров же этот слой окрашен в интенсивный черный цвет; гранулы обнаруживаются также в мальпигиевом и роговом слоях, эпидермиса. Меланины — широко распространенная группа пигментов в растительных и животных тканях. Распределение пигмента. У большинства жителей земного ша- ра волосы темные, и лишь на северо-западе Европы преобладают люди со светлыми и рыжими волосами. Следует отметить, однако, что даже в темноволосой популяции на самом деле отмечаются значительные различия в количестве пигмента, содержащегося в волосах. Эти различия трудно оценить на глаз или даже с помощью рефлектометра, когда цвет приближается к черному. Описаны интересные примеры изменчивости цвета волос в разных районах одной страны. Широко известно, что численность блондинов на севере Италии значительно выше, чем в южных областях. Параллельно отмечается соответствующее изменение других признаков. Эти данные были получены много лет назад при помощи субъективных методов, но, по-видимому, правильно передают характер региональных различий. В Великобритании по данным рефлектометрии рыжеволосые наиболее часто встречаются на севере и на западе; такое распределение совпадает примерно с распределением группы крови О (восточная Англия представляет исключение) (рис. 15.3).Цвет волос часто меняется с возрастом. В некоторых странах южной Европы, где у взрослых преобладают черные волосы, дети часто бывают светловолосыми. В Китае и Африке волосы сильно пигментированы даже у детей. Светлые волосы нередко встречаются п у детей коренных жителей Австралии.

6 )Цвет волос

Цвет волос зависит от гранул пигмента, содержащихся в оро- говевших кортикальных клетках волоса. Эти гранулы образуются в меланоцитах, располагающихся в эпителии волосяной луковицы, прилежащем в фолликулу. Объективно измерить цвет волос можно с помощью той же реф- лектометрип. Как показывает кривая на рис. 15.2, даже у альби- носов волосы не бывают чисто белыми. Все цвета волос, за исклю- чением рыжих, составляют непрерывный ряд от темного до свет- лого, что соответствует уменьшению концентрации одного и того же пигмента—меланина. Хотя мы и не можем вовсе исключить воз- можность различий в химической структуре пигмента, есть все основания утверждать, что различия в цвете волос обусловлены чисто Количественными изменениями в содержании пигмента. В светлых волосах гранул меланина меньше, они мельче и не так интенсивно заполнены пигментом, как в темных. Кривая отраже- ния ярко-рыжих волос отличается по форме и резко изгибается

Рис. 15.3.

А. Частота встречаемости рыжих волос в Великобритании, вычисленная на основания рсфлектометрических кривых <8ип4ег1ап6, Апп Ни там Сепе1 . 1956) Отмечаются высокие иоказагелк для Уэльса и прилежащих районов.

волос наследуется примерно так, как рецессивный признак, кон- тролируемый одним геном, но иногда он проявляется и у гетерози- гот. Не исключено} что одинаковые фенотипы могут определяться несколькими различными генами, которые в настоящее время мы не можем различить, и что какие-то модификаторы также влияют на проявление этого признака.

Рис. 15.3.

Б. Частота встречаемости гена О системы А ВО в Великобритании (Корее, ТЬе «ВвШЬиПоа о{ Ше Ыоо<1-егоир8 щ Шв 11К, 1970).

7)Цвет глаз

Цвет радужной оболочки глаза зависит, с одной стороны, от присутствия гранул пигмента (меланина), а с другой — от харак- тера отражения света. Черный и коричневый цвета глаз обуслов- лены наличием многочисленных пигментных клеток в переднем

радужной оболочки (рис. 15.4). В радужной оболочке более светлого глаза содержится значительно меньше пигмента. Часть падающего света отражается от зерен пигмента и от бесцветной, но мутной ткани наружного слоя, а часть света проходит через этот слой и поглощается темным пигментом заднего слоя эпителия. Если свет проходит через мутную среду, содержащую частицы, размеры которых сравнимы с длиной волны падающего света, то более короткие волны отражаются от частиц сильнее (рэлеевское

I

^ ^

' ' *

Рис. 15.4. Поперечный срез половины радужки глаза человека.

1 — передний слой, содержащий пигментные клетки, особенно ближе к поверхности, и рыхлую соединительную ткань, 2 — круговая мыпща (сужающая зрачок), 3 — радиальная мышца (расширяющая зрачок). 4 — задний слой пигментиронаипого эпителия, б — цили-

арное тело.

рассеяние). Этим оптическим эффектом и объясняется преоблада- ние голубого цвета в свете, отраженном от депигментированного переднего слоя радужной оболочки. Различное содержание пиг- мента и определяет весь диапазон цвета глаз — от карих до зеле- ных и, наконец, голубых и серых. Радужная оболочка, однако, не представляет собой равномерно окрашенной поверхности. В светлых глазах ткань переднего слоя в одних местах толще, а в других тоньше, что придает глазу характерную радиальную исчер- чен» ость. Кроме того, меланин распределен неравномерно, обра- зуя иногда хорошо заметные пятна. Ввиду этих сложностей неуди- вительно, что цвет глаз трудно точно определить, а это в свою очередь затрудняет генетический анализ.

Для соспоставления цвета глаз обследуемого используют спе- циальный набор стандартных стеклянных глаз. Тот факт, что ра- дужная оболочка представляет собой весьма малую поверхность, меняющуюся при изменении диаметра зрачка и испытывающую влияние многих других переменных, создает ряд таких затрудне- ний при определении цвета глаз, с какими не приходится сталки- ваться при определении цвета волос и кожи.

Нередко утверждают, что темный цвет глаз доминантен по отношению к светлому. Это утверждение правильно лишь в самой общей форме; четкое расщепление можно установить, если пре- небречь мелкими различиями и сгруппировать цвета глаз в опре- деленные категории: коричневый, смешанный и голубой. Простота оказывается несколько искусственной, зависящей от первоначаль- ной классификации фенотипа. По-видимому, в определении цвета глаз участвует несколько генов, одни из которых оказывают боль-

8) Существовало много попыток дать периодизацию онтогенеза, или индивидуального развития. Само понятие «онтогенез» было введено в биологию Э. Геккелем при формулировании им биогенетического закона. С понятием онтогенеза Э. Геккель связывал только внутриутробное развитие. Вслед за ними многие исследователи противопоставляли период онтогенеза взрослому состоянию. А. Н. Северцов расширил это понятие, выделив два периода в жизненном цикле: период собственно индивидуального развития, или онтогенеза, и период половой зрелости, или взрослого состояния, когда осуществляются функции размножения. В дальнейшем с понятием онтогенеза стали связывать всю совокупность последовательных изменений организма от стадии оплодотворенной яйцеклетки до старости и смерти.

• 9) В онтогенезе выделяют два относительно самостоятельных этапа развития: