Транспорт ассимилятов

Основной транспортной формой ассuмилятов у растений является сахароза. У ряда растений во фло­эмном соке находят и ее производные: рафинозу, стахиозу и вербаскозу. Эти сахара образуются путем присоединения к молекуле сахарозы соответ­ственно одного, двух или трех остатков галактозы. У не­которых древесных растений, особенно из семейств вязовых, липовых, маслинных, самшитовых и ряда других, эти транспортные формы преобладают над сахарозой.

К транспортным формам ассимилятов относят и сахароспирты, главным образом маннит и сорбит.

Все шесть названных соединений находим у сире­ни обыкновенной, и пять, за исключением сорбита, у ясеня американского. Следует заметить, что некоторые из указанных транспортных форм находят­ся во флоэмном соке только в конце осени, тогда как весной и летом они отсутствуют.

Все древесные растения по основной транспорт­ной форме сахаров можно разделить на две большие группы: транспортирующие сахарозу. Сюда относятся наи­более распространенные виды из следующих се­мейств: вязовые, буковые, березовые, ореховые, ивовые, липовые, розоцветные, кленовые, лоховые, сосновые, тиссовые, кипарисовые и др.; транспортирующие стахиозу. Включает представи­телей семейств маслинных, губоцветных, бигнони­евых и некоторых других.

Преимущественное нахождение транспортных форм в виде сахарозы и других олигосахаров связано с тем, что входящие в их состав гексозы находятся в свя­занном состоянии и поэтому в меньшей степени всту­пают в различные реакции. Многоатомные сахароспир­ты также мало используются в различных процессах обмена веществ флоэмы. Не принимая активного учас­тия в метаболизме растений, они способны передвигать­ся в почти неизменном виде на далекие расстояния.

У ряда древесных растений во флоэмном соке найдены отдельные органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая), аминокислоты (аспарагиновая, серин, глицин, валин, глутаминовая, аланин), а также амиды - аспарагин и глутамин. В сравнительно не­больших количествах во флоэмном экссудате иденти­фицируются АТФ, стимуляторы и ингибиторы роста, минеральные соединения, витамины и другие веще­ства. Здесь найден большой набор различных фермен­тов. Часть из указанных веществ представляет собой продукты обменных процессов флоэмной ткани, дру­гая - транспортные формы. Флоэмный сок весьма сбалансирован и может обеспечить нужды дерева в органических веществах и энергии, идущих на самые различные процессы обмена веществ, рост как отдель­ных тканей, в том числе камбиальной зоны, так и на рост и развитие дерева в целом.

Различают ближний и дальний транспорт ассими­литов. Под ближним транспортом подразумевают путь ассимилятов от хлоропластов мезофилла до элементов флоэмы, а дальний транспорт - по флоэме. Первый имеет значение в фотосинтетической активности и мета­болизме листа, второй - в метаболизме всего растения.

Ближний транспорт ассимилятов состоит из сле­дующих этапов:

• выход ассимилятов из хлоропластов в цитоплазму клеток мезофилла листа;

• движение их в цитоплазме фотосинтезирующей клетки;

• паренхимный транспорт продуктов фотосинтеза в листовой пластинке;

• загрузка ассимилятами флоэмы, т.е. накопление фотопродуктов в ситовидных трубках для отвода на далекое расстояние. Движение ассимилятов про­исходит здесь как по свободному пространству клеток листа, так и по плазмодесмам симпластным путем (А.А. Курсанов, 1976).

Важной характеристикой ближнего транспорта ассимилятов является лаг-период, т.е. задержка или очень сильное замедление оттока продуктов фотосин­теза в транспортное русло. У многих травянистых ра­стений лаг-период отсутствует. Не оказалось его и у семядолей и первичных листьев всходов древесных, в том числе хвойных растений. Вместе с тем медленная передача продуктов фотосинтеза в другие органы до­казана для настоящей хвои сосны и других пород. При затоплении почвы и других стрессах лаг-период выра­жен в еще большей степени.

Показано, что меченые продукты фотосинтеза из зеленеющих семядолей всходов целого ряда лиственных и хвойных древесных растений достаточно быст­ро передвигаются в интенсивно растущий стебель (ги­покотиль, эпикотиль) и первичные листья. Затемнение или тем более удаление семядолей ведет к заметному снижению прироста стебля и корневой системы всхо­дов древесных растений.

Образующиеся при фотосинтезе С₃-растений три­озофосфаты (ФГА и ФДА) покидают хлоропласт, а не­органический фосфор одновременно поступает в него. Триозофосфаты уже в цитоплазме клеток мезофилла листа превращаются в сахарозу, основную транспор­тную форму сахаров у большинства растений.

Высказано мнение, что существует тесная связь между строением передаточных клеток флоэмы, рас­положенных в непосредственном контакте с ситовид­ными трубками, и транспортными формами сахаров: 1) у видов растений, транспортирующих сахарозу, передаточные клетки не имеют плазмодесм, и сахаро­за проникает в ситовидные элементы флоэмы по сво­бодному пространству, т.е. через оболочки передаточ­ных клеток; 2) в растениях же, у которых основной транспортной формой ассимилятов является не сахаро­за, передаточные клетки имеют плазмодесмы, и загруз­ка флоэмы осуществляется через симпласт, т.е. по плаз­модесменным полям. В том и другом случае указанное передвижение веществ тесно связано с наличием в передаточных клетках значительных количеств АТФ.

Предполагается существование переносчиков три­озофосфатов из хлоропластов в цитоплазму клеток мезофилла и переносчиков сахарозы из передаточных клеток во флоэму. Названные переносчики «вмонти­рованы» в мембраны хлоропластов и мембраны пере­даточных клеток флоэмы.

Транспорт сахарозы из апопласта в передаточную клетку осуществляется с помощью механизма, основан­ного на хемиосмотической теории Митчелла с участием протонной АТФазы. Создающийся электрохимический градиент протонов способствует активному транспорту сахаров против их концентрационного градиента.

Важную роль в ближнем транспорте ассимилятов выполняет водный ток по растению, тесно связанный, в свою очередь, с поглощением воды и транспирацией. Повышение интенсивности последней приводит к ускорению скорости загрузки флоэмы ассимилятами, ибо это способствует более сильному оводнению мезофилла ли­ста, особенно клеток, наиболее близко расположенных к водопроводящим пучкам, и в частности клеток обкладки. Создается определенный градиент концентрации, спо­собствующий перетеканию растворов ассимилятов.

Замечено, что в ближайших к проводящим пучкам листа клетках мезофилла и в обкладке откладывается больше крахмала. Это также способствует ускорению перетекания растворов ассимилятов, а вместе с этим и фотосинтеза. Сказанное лишний раз свидетельствует о тесной связи физиологических процессов в растении.

Существует большое число теорий дальнего транс­порта ассимилятов:

• перетекание растворов с помощью простой диф­фузии;

• перетекание растворов под давлением;

• ускоренная диффузия растворов за счет метабо­лизма;

• передвижение растворов за счет поверхностно-­активных сил;

• перетекание растворов за счет выдавливания, секре­ции с помощью специальных сократительных движе­ний живой цитоплазмы ситовидных трубок и др.

Все теории могут быть сгруппированы в две концепции:

• массового потока, когда растворенные вещества и растворитель движутся вместе от места образова­ния до места потребления;

• независимого движения растворенных веществ и растворителя, причем в данном случае вода не пе­редвигается, остается статической.

Преимущественное распространение получила первая концепция. Из всех остальных теорий механиз­ма передвижения более всего, на наш взгляд, отража­ет сущность явлений теория перетекания за счет воз­никающего во флоэме повышенного гидростатическо­го давления. Эта теория, впервые выдвинутая Мюнхом, в последнее время существенно дополнена и представ­ляется в следующем виде.

В месте образования ассимилятов, т.е. в листе, высокая осмотическая концентрация раствора создает сильное осмотическое давление в клетках. Это, в свою

очередь, резко усиливает поглощение воды, что спо­собствует созданию высокого гидростатического тур­горного давления. Последнее передается на флоэму до зон потребления, вплоть до кончиков корней. В них обычно осмотическое давление существенно меньше, слабее и гидростатическое давление, обусловленное меньшим количеством асимилятов, уже частично ис­пользованных растением. Отсюда, чем больше разни­ца в гидростатическом давлении между листом и кор­нем, тем более высокая скорость перетекания раство­ров ассимилятов.

Большую роль в перетекании растворов ассими­лятов играет состояние водного тока в растении, со­здающее определенную оводненность тканей в асси­миляционных и потребляющих тканях. У некоторых растений хорошо развиты паренхимные обкладочные клетки сосудов стебля. Формирование таких клеток и образование крахмала в них усиливается в условиях засоленных почв. Очевидно, что это тот дополнитель­ный рычаг, который способствует нормальному пере­теканию растворов по флоэме.

Согласно современным представлениям, на про­межуточных этапах дальнего транспорта функционируют дополнительные механизмы. А.Л. Курсанов счи­тает, что таковыми могут быть:

• локальные (местные) изменения тургорных гради­ентов на пути транспорта вследствие перерас­пределения ассимилятов между ситовидными труб­ками и флоэмной паренхимой;

• контрактильные (сократительные) изменения спе­цифических белков, находящихся во флоэме. Прослеживается и довольно тесная связь оттока продуктов фотосинтеза с притоком ионов солей в кор­невые системы растений. Предполагается, что кора поглощающих корней является основным местом пер­вичной метаболизации ионов питательных солей с участием ассимилятов.

Для большинства растений характерна скорость флоэмного потока, равная 80 - 130 см/ч, что в 1000 раз превосходит скорость простой диффузии. Из древес­ных растений для метасеквойи получены скорости порядка 48-60 см/ч, некоторых ив - 23-33 см/ч и пихты одноцветной - всего лишь 5 - 6 см/ч.

Утилизация углерода транспортных форм ассими­лятов происходит в потребляющих тканях и органах. У древесных растений это апикальная меристема по­чек и корней, формирующиеся листья, камбиальная зона ствола, ветвей, корней, а также плоды и семена. В этих потребляющих зонах ассимиляты служат исход­ным субстратом для синтеза полисахаридов и других компонентов клеточной оболочки (целлюлозы, гемицел­люлоз, пектина, лигнина), белков, фенолов, ряда вита­минов, стимуляторов и ингибиторов роста, живицы у хвойных и других специфических и важных в физио­логическом отношении веществ.

По ходу вегетации у древесных растений проис­ходит постоянная смена активности потребления ас­симилятов. В начале вегетационного сезона наиболь­шее количество продуктов фотосинтеза направляется к растущим побегам, листьям и корням. Вслед за этим активным потребителем текущих ассимилятов становится камбиальная зона, где они идут на формирование годичного кольца древесины и флоэмы, а в конце сезона – снова корневая система.

Нередко на семеношение древесных растений в наиболее урожайные годы потребляются не только продукты фотосинтеза текущего года, но и запасные вещества ствола, ветвей, корневых систем. Поэтому в годы обильного семеношения прирост деревьев замет­но снижается.

Богатство флоэмного сока различными пищевыми, лекарственными и технически важными веществами позволяет добывать в ходе флоэмной подсочки без вреда для растительного организма до одной десятой части ассимилятов, продуцируемых деревьями. Для сбора флоэмного сока делают надрезы в коре дерева, а у од­нодольных древесных растений (пальмы, юкки) - над­резы цветоноса. Достаточно продуктивны в этом отно­шении древесные растения из родов ясеня, липы, дуба, клена, ив. В некоторых странах развит сбор манны у дуба маннолистного, ясеня цветочного и крупноплодного, маслины, эвкалипта, лиственницы европейской. Ман­на - белая клочковатая масса органических веществ, по­лучаемая из вытекающего и засыхающего на воздухе флоэмного сока. Она состоит главным образом из ман­нита, фруктозы, глюкозы, рафинозы, стахиозы и неко­торых других веществ. Флоэмный экссудат используют в пищевой и фармацевтической промышленности, в культуре тканей и органов, как сырье для получения различных реактивов, применяемых в научных ла­бораториях, и т.д.