Хлоропласты

Фотосинтез связан со специфическими органелла­ми клеток - хлоропластами. Суммарная поверхность хлоропластов может быть больше площади листьев в десятки и сотни раз. В клетках губчатой паренхимы листьев ряда древесных растений хлоропласты при размещении вдоль стенок клеток занимают от 5 до 10 % поверхности последних, а в палисадной - 50 -70 %.

Хлоропласты в клетках зеленого листа находятся в постоянном движении. Они могут располагаться на верхней, нижней и боковых сторонах клетки. Сильный свет вызывает перемещение хлоропластов на боковые стороны, а слабый - на верхние.

В процессе длительной эволюции пластиды мно­гих водорослей и особенно высших растений приобре­ли форму дисков, стали более сложно устроенными, развили гранулярную структуру. С помощью электрон­но-микроскопических исследований удалось устано­вить тонкую ультраструктуру хлоропластов.

Снаружи хлоропласты окружены двойной мемб­раной, состоящей главным образом из белков, в том числе сократительных, и липидов. Внутренняя часть органеллы заполнена жидким коллоидным матриксом, в котором расположена гранулярная система, состоя­щая, в свою очередь, из двух типов мешочкообразных структур - тилакоидов. Первый тип тилакоидов мень­ших размеров образует стопки или граны, а второй составляет основу тилакоидов стромы хлоропласта. Тилакоиды гран соединены между собой и тилакоида­ми стромы особыми канальцами или спайками. Оба типа тилакоидов образуют единую замкнутую фотосинтетическую систему хлоропластов, являющуюся про­изводной внутренней мембраны.

В состав мембран тилакоидов кроме белков, в том числе ферментов, и липидов входят фотосинтетичес­кие пигменты - хлорофиллы и каротиноиды. От вза­имного расположения молекул белков, липидов, пиг­ментов в значительной мере зависит работа этого уни­кального природного аппарата.

Схема хорошо иллюстрирует расположе­ние различных веществ в мембране тилакоида и про­странственное разграничение окислительных и вос­становительных реакций фотосинтеза. Важность именно такого расположения молекул разнообразных веществ заключается в том, чтобы отделить первые очень лабильные промежуточные продукты фотосин­теза от выделяемого кислорода.

Пространственное разобщение наиболее харак­терных реакций фотосинтеза обеспечивает одновре­менный ход окислительно-восстановительных реакций и в целом создает высокоупорядоченную структуру, быстро и экономно преобразующую энергию солнеч­ного луча в химическую энергию АТФ и органическо­го вещества.

Хлоропласты имеют свою собственную ДНК, струк­тура и состав которой отличаются от ядерной. Результа­том мутации генома хлоропластов является возникно­вение пестролистных форм растений, не подчиняющих­ся законам наследования Г. Менделя. В процессе эволюции фотосинтетический аппарат приобрел двойню генетическую подчиненность - геному ядра и по­луавтономную - собственной ДНК.

Хлоропластная ДНК отличается от ядерной значи­тельно меньшей молекулярной массой, различным соотношением нуклеотидов, не образует комплекса с белками гистонами и некоторыми другими особеннос­тями. Она образует замкнутую кольцевую структуру и по своим физико-химическим свойствам близка к ДНК митохондрий и прокариотным организмам.

Достаточно специфичны и пластидные РНК: ин­формационные, транспортные и рибосомальные. Боль­шая часть РНК хлоропластов располагается в рибосо­мах пластид. Рибосомы хлоропластов также отличают­ся от цитоплазматических рядом особенностей: они существенно более активны, требуют для повышенной активности больших концентраций Mg⁺² и т. д. Обна­ружены и полирибосомы в хлоропластах, связанные с тилакоидами или находящиеся в свободном состоянии в строме хлоропластов.

Налицо наличие собственной автономной бело­ксинтезирующей системы хлоропластов, осуществля­ющей синтез специфических для хлоропластов струк­турных белков и ферментов.

ДНК хлоропластов кодирует синтез большей субъединицы ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза карбоксилазы рибулозодифос­фата (РДФ), ряда мембранных белков и РНК и т. д. Вме­сте с тем значительная часть компонентов хлороплас­тов (малая субъединица карбоксилазы, хлорофилл, ка­ротиноиды, структурные компоненты ЭТЦ тилакоидов, РНК-полимераза, дифференциация самих пластид и др.) кодируется ядерным геномом или им и пластид­ным геномом (цитохромный и АТФазный комплексы, основные белковые компоненты фотосистем и др.).

Нативные хлоропласты содержат в среднем 75 % воды. Набор ферментов в хлоропластах очень широк, поэтому последние нередко называют «депо фермен­тов». Ферментные системы хлоропластов принимают активное участие в синтезе органических веществ в процессе фотосинтеза.

В хлоропластах высших растений осуществляется не только фотосинтез. На свету в них за счет энергии АТФ происходят процессы восстановления нитратов и сульфатов, синтезируются пигменты, фосфолипиды, полисахариды, белки и ряд других веществ. Во всех этих процессах принимают участие разнообразнейшие ферментные системы, широко представленные в хло­ропластах. Сказанное свидетельствует о весьма мно­гогранной роли хлоропластов в жизни растений.

Развитие хлоромастов с их тонкой ультраструк­турой - сложный процесс. Предшественниками хлоропластов в цитоплазме клеток меристемы листьев являются особые мельчай­шие частицы округлой или овальной формы с двойной мембраной - пропластиды. Мембраны этих органелл окружают довольно плотный матрикс с пузырьками. На внутренней мембране количество пузырьков все более и более возрастает. Затем пузырьки располагаются в виде нескольких слоев, сливаясь друг с другом. По мере дальнейшего развития формируются и граны, свиде­тельствующие о полном развитии хлоропластов.

На формирование хлоропластов сильное влияние оказывают внешние условия. У большинства растений хлоропласты формируются только на свету. Исключе­нием являются лишь проростки ели и некоторых других голосеменных растений, некоторые мхи, водоросли и лишайники. Процессы фор­мирования хлоропластов чувствительны не только к интенсивности, но и к каче­ству света, условиям мине­рального питания, темпера­туре и другим внешним условиям. С помощью электронного микроскопа показано, что на одном красном свету развивается очень рыхлая гранулярная структура и то только в периферической части хлоропласта. На синем свету гранулярная струк­тура еще слабее. Такие хлоропласты обладают менее высокой интенсивностью фотосинтеза.

Из элементов минерального питания наиболее сильное влияние на формирование фотосинтетическо­го аппарата оказывают азот, фосфор, магний, железо, марганец, цинк. Неблагоприятные условия внешней среды приводят к уменьшению числа тилакоидов в гранах и количества гран в самих хлоропластах, к нарушению гранулярной структуры в целом.