27 Вопрос

Флоэма

Это комплекс тканей, состоящий из проводящих элементов (ситовидных трубок и клеток-спутниц) и т.д.Ситовидные трубки – главный элемент флоэмы. Функция – проведения оттока пластических веществ. Как и сосуд, состоит из вертикального ряда вытянутых клеток. Каждая из них является члеников в трубке. Типичные ситовидные трубки состоят из цилиндрических клеток. Более примитивные ситовидные клетки состоят хз каких клеток прозенхимной формы с заостренными концами. Характерной морфологической особенностью ситовидных элементов является строение клеточной оболочки. У ситовидных элементов оболочка сравнительно тонкая, имеет многочисленные ситовидные перфорации. Отверстия этих перфораций очень мелкие, они располагаются группами, и в совокупности это напоминает сито. Перфорации располагаются на поперечных стенках. Участок клеточной оболочки, несущий многочисленные перфорации называется ситовидной пластинкой. У типичных ситовидных элементов имеется одна пластинка. Она занимает всю поверхность поперечной стенки. Более примитивные ситовидные элементы имеют несколько ситовидных пластинок.Другой тип проводящих элементов флоэмы – ситовидные клетки. Это более примитивный тип, характерный для папоротникообразных и голосеменных . Клетка сильно вытянута в длину, имеет заостренные концы и многочисленные ситовидные пластинки, которые располагаются как на поперечных стенках, так и на продольных. Кроме того, ситовидные клетки в зрелом состоянии имеют ядра и лишены специализированных клеток-спутниц. А типичные элементы не имеют ядер, и обычно их сопровождает клетка спутница.В процессе эволюции ситовидная клетка превратилась в элемент ситовидной трубки. У высокоорганизованных растений – ситовидные трубки.В онтогенезе ситовидные трубки образуются из клеток прокамбия, расположенных продольными рядами. Клетки меристемы, дающие начало элементам, делятся продольно. Более крупная из них превращается в элемент ситовидной трубки, а другая трансформируется в клетку-спутницу. Бывает так, что материнская клетка делится два-три раза и в этом случае образуются две-три клетки спутницы при одном ситовидном элементе. Возникший ситовидный элемент растягивается, пока не достигнет окончательных размеров. Оболочка его несколько утолщается, но не одревесневает. В поперечных стенках образуются ситовидные пластинки с перфорацией на месте плазмодесмы. На стенках канальцев перфораций откладывается особый полисахарид каллоза. Каллоза сужает каналы перфорации. Закупоривание каналов происходит после того, как ситовидная трубка прекращает функционировать.В протопласте ситовидных элементов происходит ряд изменений. Сначала он занимает постенное положение, окружая вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. Затем в протопласте возникают округлые тельцы флоэмного белка. Далее тельца белка расплываются и сливаются вместе. В результате образуется тяж и скопление около пластинок. Фибриллы флоэмного белка проходят через перфорации из элемента в элемент. Затем разрушается тонопласт, все содержимое клетки сливается в единую живую массу, а ядро разрушается. Прекращается движение цитоплазмы, однако ситовидный элемент остается живым и активно проводит вещества, но цитоплазма теряет избирательную проницаемость. Большую роль в функционировании ситовидных трубок играют клетки-спутницы. Эти клетки сохраняют ядра, митохондрии. Осуществляют активную секрецию веществ и вывод их оттуда.

Протофлоэма возникает в период интенсивного роста в длину. Она состоит из узких ситовидных трубок без клеток-спутниц.Метафлоэма возникает в момент завершения роста органа. В ней ситовидные трубки большего диаметра и имеют клетки-спутницы.Во вторичной флоэме очень крупные ситовидные клетки. Из-за развития элементов метафлоэмы и вторичной флоэмы членики протофлоэмы сплющиваются (облитерируют).Морфологически ситовидные трубки более однообразны и значительно мельче. Ситовидные трубки функционируют не долго. Трава – один сезон. Деревья – не более 2 лет. Ситовидные трубки после того, как перестают функционировать, сдавливаются.При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, умирают клетки-спутницы. Отмершие трубки сплющиваются.