17. Меристемы Меристема.

Для высших растений характерна непрерывность их роста. Они растут на протяжении всей жизни. Перерывы в этом процессе обусловлены сезонными изменениями климата. Другая особенность – локализованность их роста. Они растут только в определенных участках своего тела – образовательные ткани меристемы. Основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. Большая часть вновь образующихся клеток делится ограниченное число раз. Инициальные клетки могут делиться неограниченное число раз. От них ведет начало все тело растения.

Цитологические особенности меристемы.

Клетки меристемы обычно паренхимные, реже прозенхимные. Паренхимные клетки меристемы мелкие, многогранные, лежат плотно (без межклетников). Оболочки их тонкие, содержат много пектина и мало клетчатки. Видимых вакуолей нет, но в электронный микроскоп наблюдаются многочисленные мельчайшие вакуоли. Крупное ядро занимает центральное положение. Пластиды представлены пропластидыми. Строение клеток меристемы свидетельствует об их высокой физиологической активности.

Меристемы делят на первичную и вторичную. Первичная меристема берет свое начало от зиготы. В результате последовательных делений зиготы формируется шаровидное тело – предзародыш. Он целиком состоит из меристематических клеток. Из предзародыша развивается зародыш, в котором в типичных случаях имеются зачаточные органы будущего растения. В зародыше ткани частично дифференцируются, а меристемы становится несколько меньше.

Во взрослом растении доля меристемы очень незначительна. Она сохраняется только в отдельных участках, которые называются точками роста. Точки роста с первичными меристемами сохраняются: а) на верхушках всех побегов и во всех почках; б) близ кончиков всех корней. Таким образом, первичная меристема – это производное от образовательных клеток зародыша.

Роль первичной меристемы очень велика. Благодаря ее деятельности образуются постоянные ткани и развиваются все органы растения. Тело растения и ткани, возникшие из первичной меристемы, также называются первичными. Клетки первичной меристемы могут быть как паренхимной, так и прозенхимной формы, а вторичной меристемы – только прозенхимной.

Вторичная меристема возникает во взрослом растении из какой-либо постоянной ткани, чаще всего из основной паренхимы. При этом происходит дифференциация клеток постоянной ткани. Они вторично переходят в эмбриональное состояние. Из вторичной меристемы развиваются постоянные ткани, которые в соответствии со своим происхождением называются вторичными. За счет деятельности вторичной меристемы увеличиваются масса и размеры растения, но качественно новые органы не образуется.

Апикальная(верхушечная) меристема всегда первичная и берет начала от эмбриональных клеток зародыша. Располагается в верхушке побега и пончике корня. Участки растения, где они есть – тока роста. Самая молодая исходная точка меристемы – протомеристема. Она состоит из инициальных клеток и ближайших их производных. Занимает самое конечное положение на верхушках побегов и корней. Апекс зачаточного побега составляет его гладкую верхушку. Чуть ниже апекса располагаются зачатки листьев.

Боковые меристемы-меристемы в осевых органах образуют цилиндрические слои. Они возникают под Апексами и связаны с апекальными меристемами. Эти меристемы относятся к первичным(прокамбий). Другие меристемы возникают позже и на этом основании их называют вторичными(камбий, феллоген) .

Вставочные меристемы- активно растущиеучастки, расположенные у междуузлий. Их можно назвать остаточными, поскольку они происходят от апикальных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживаются.

От верхушечных и боковых меристем вставочные меристемы отличаются тем, что:

а) Через них проходят тяжи дифференцированных элементов (например, клетки проводящих пучков);

б) в них нет инициальных клеток.

Поэтому вставочные меристемы имеют временный характер. Они в конечном итоге превращаются в постоянные ткани.

Раневые (травматические) меристемы. Возникают при залечивании поврежденных тканей и органов. Около пораненного участка происходит дедифференциация живых клеток. Они вторично переходят в эмбриональное состояние и образуют защитную пробку или другие ткани. Травматические меристемы всегда вторичны.

18. Строение точки роста

В различных частях апекса внешне однородные клетки различаются степенью митотической активности и преобладающим направлением делений. Т.е. уже в апексе наблюдается послойная дифференциация клеток.

На основании исследований апексов побегов и зародышей цветковых растений И.Ганштейн (1886) разработал теорию гистогенов. Тело растений в основном возникает не из поверхностных клеток, а из массы меристематических клеток, расположенных глубже. Эта масса клеток состоит из трех групп слоев, или гистогенов;

Гистогены можно отличить друг от друга по происхождению и ходу развития. Самый наружный гистоген – дерматоген является примордиальным эпидермисом. Он впоследствии образует первичную покровную ткань.

Второй гистоген – периблема - дает начало коре.

Третий гистоген – плерома - образует всю массу оси. Дерматоген и периблема образуют слои, которые, подобно мантии, покрывают плерому.

Другая теория структуры апекса - теория туники и корпуса – предложена А.Шмидтом (1924). Согласно этой теории в апикальной меристеме имеются две зоны тканей: туника и корпус.

Туника состоит из одного или нескольких слоев периферических клеток. Ее клетки делятся перпендикулярно поверхности конуса нарастания (т.е. антиклинально). Благодаря тунике происходит рост поверхности верхушечной меристемы.Корпус - масса клеток, покрытая в виде свода туникой. Клетки корпуса делятся во всех направлениях, и все масса увеличивается в объеме. Т.е. корпус обеспечивает объемный рост конуса нарастания. Граница между туникой и корпусом не всегда четкая.

Клетки корпуса неоднородны по толщине клеточной оболочки, по степени вакуолизации, по меристематической активности. В основании апекса побега из клеток туники (а иногда и наружной части корпуса) закладываются листовые примордии. Их образование начинается периклинальными (т.е. параллельными поверхности апекса) делениями клеток второго слоя туники. За ними следуют антиклинальные деления клеток ее наружного слоя. Это приводит к образованию экзогенного выпячивания. Оно соответствует основанию листа.

В конусах нарастания выделяют несколько видов первичной меристемы:

1) Протомеристема – самая молодая эмбриональная ткань. Она является источником воспроизведения апикальной меристемы.

2) Протодерма – один наружный слой клеток субапикальной меристемы. Это предшественник эпидермиса. Клетки протодермы делятся антиклинально, поэтому сохраняют однослойное расположение.

3) Прокамбий – продольные тяжи или кольцо плеток вокруг середины оси зачаточного побега или корня. Занимает боковое положение. Его клетки отличатся прозенхимной формой, делятся в периклинальном направлении. Позднее клетки дифференцируются в первичные проводящие и механические элементы.

4) Основная меристема – расположена в центре оси зачаточного побега, а также между протодермой и прокамбием. Ее клетки превращаются в основную паренхиму.

Зональность

Апикальные меристемы располагаются на верхушке побегов (главных и боковых) и на кончике всех молодых корешков. Такое расположение меристем определяется уже в начальных фазах онтогенеза. Оплодотворённая яйцеклетка при делении образует предзародыш (проэмбрио), состоящий из эмбриональных (меристематических клеток). При дифференциации тела проэмбрио в кончике первичного корешка и на верхушке первичной почечки локализуются группы меристематических клеток, формирующих апикальные меристемы. Верхушечные меристемы обусловливают рост побегов и корней в длину (высоту), их ветвление. Каждый боковой побег и корень также имеет апикальную меристему.

19.эпидерма

Листья и молодые зеленые побеги , как чехлом, покрыты однослойной первичной покровной тканью - эпидермой. Изредка эпидерма многослойна. Такая многослойная эпидерма обнаружена в листьях известного комнатного растения фикуса (Ficus elastica) . Эпидерма возникает из первичной меристемы - протодермы . Это сложная ткань, поскольку ее клетки различаются по форме и отчасти по функциям. В частности, резко отличаются клетки, образующие устьица , и клетки трихом. Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налетом различной толщины. Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых мест обитания. Нередко ее поверхность покрыта различного рода складками или бородавчатыми выростами. Исключая устьичные щели , клетки эпидермы плотно сомкнуты, т.е. отсутствуют межклетники. Главная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации, т.е. испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимущественно через устьица, но частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеточных оболочек эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений. Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции - такие, как фотосинтез (у части водных растений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных ). Характер клеток эпидермы различен, большинство, получившее название основных клеток эпидермы, отличается разнообразием очертаний. Боковые стенки, как правило, извилисты, что повышает плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа ( рис. 36 ). В основных клетках эпидермы обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редкими лейкопластами и ядром . Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль . Клеточный сок ее бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окрашен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние - тонкие. Иногда в клетках эпидермы встречаются кристаллы, клетки многих злаков пропитаны кремнеземом. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель ( рис. 37 ). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа . Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением занимается стоматография. Данные стоматографии нередко используются в систематике растений для уточнения систематического положения таксонов. Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп высших растений , исключая хвойные . Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых , в частности у большинства губоцветных и гвоздичных . При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников , хвощей и ряда цветковых растений . Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений . Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные . При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников , голосеменных и ряда цветковых . Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками. Называются они устьичными криптами .

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов . Первичный крахмал хлоропластов , превращаясь в сахар , повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние. Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.

Трихомы у растений - это различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы - волоски, чешуйки, железки , нектарники . Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника . Трихомы могут быть живыми и отмершими и выполнять различные функции. Они делятся на кроющие и железистые.

Кроющие - это одноклеточные, многоклеточные, ветвистые и звездчатые волоски.

Железистые трихомы ( железки и нектарники ) являются элементами секреторных тканей.

Разнообразие кроющих трихом довольно велико ( рис. 39 ). Их строение и форму иногда используют в систематике. Кроющие волоски образуют на растении различной густоты опушение, предохраняющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее. На листьях они чаще возникают с той стороны, где имеются устьица . Обильное опушение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Многие эпифиты тропиков используют трихомы для поглощения воды и минеральных солей

Помимо волосков на эпидерме ряда видов заметны выросты, называемые эмергенцами. К ним относятся известные жгучие волоски крапивы , шипы розы , малины , ежевики и др. Шипы на плодах многих зонтичных , дурмана , каштана также являются эмергенцами. В формировании эмергенцев принимают участие не только клетки эпидермы , но и слои клеток, лежащие под ней.

20. перидерма

Перидерма - сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) растений (нередко перидерму рассматривают как комплекс тканей). Перидерма сменяет первичные покровные ткани осевых органов, которые постепенно отмирают и слущиваются. У большинства двудольных и голосеменных перидерма обычно появляется в течение первого вегетационного периода в тех частях корня и побега, которые прекратили рост в длину. В основе перидермы лежит вторичная меристема - феллоген . Феллоген часто возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность . В процессе формирования перидермы наружу откладываются клетки пробки , а внутрь - живые паренхимные клетки феллодермы . Пробка , феллоген и феллодерма образуют перидерму ( рис. 40 ). По мере того как формируется перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. "Вызревшие" к осени побеги первого года, защищенные перидермой от высыхания, способны выдержать зимние морозы. Пробка состоит из отмерших клеток, лишенных межклетников. Их оболочка пропитана суберином . Клетки пробки воздухо- и водонепроницаемые. Многослойная пробка образует защитный футляр, предохраняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных колебаний и проникновения болезнетворных микроорганизмов. На стволах и сучьях некоторых деревьев ( пробковый дуб , бархат амурский ) формируется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантиметров толщины. Такую пробку используют для промышленного получения укупорочных материалов.

Чечевички

Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Поэтому в перидерме с самого начала образуются чечевички - отверстия, прикрытые рыхлой тканью из закругленных паренхимных слабоопробковевших клеток с многочисленными межклетниками. Через чечевички осуществляется "проветривание" стебля. Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, хорошо заметны на поверхности молодых побегов деревьев и кустарников. Чечевички в виде мелких крапин заметны и на некоторых плодах, например яблоках и грушах . По мере утолщения побегов форма чечевичек меняется. На стволах березы их остатки заметны в виде характерных поперечных полосок и черточек.

Ритидом (корка) растений

В многолетних осевых органах растений обычно развивается несколько перидерм . Каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Со временем клетки наружных перидерм и располагающихся между ними тканей отмирают, образуя мощный покровный комплекс - корку. В научной литературе корка известна также под названием ритидом. Она формируется на стволах и многолетних ветвях и корнях деревьев.

В отличие от более или менее гладкой перидермы корка трещиноватая и неровная. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных низовых пожаров, резкой смены температур, ожога прямыми солнечными лучами, проникновения патогенных микроорганизмов. Корка ежегодно наращивается за счет заложения под ней новых слоев перидермы .