1.7.17. Номенклатура і класіфікація вирусів
Перші спроби класифікувати віруси відносяться до кінця 40-х років ХХ сторіччя. Оскільки відомості про віруси в ті роки були недостатніми, класифікація засновувалася на патогенних властивостях вірусів. При цьому в одну групу могли бути віднесені віруси, що розрізняються за типом нуклеїнової кислоти, особливостям будови, стратегією реалізації генетичної інформації, але схожі за клінічними ознаками захворювання. Приклад - віруси - збудники гепатиту, яких в цей час відомо не менш ніж 7 типів. Серед вірусів гепатитів зустрічаються представники родин Hepadnaviridae (збудник сироваткового гепатиту - гепатиту В), Picornaviridae (збудник хвороби Боткіна - вірус гепатиту А), Flaviviridae (вірус гепатиту С) і велика група некласифікованих вірусів.
За ступенями потенційної небезпеки для людини (летальності, міри і легкості зараження, стійкості у довкіллі) віруси поділяються на 4 групи:
1 - група збудників особливо небезпечних інфекцій - віруси Ебола, Ласса, Марбург, Мачупо, вірус натуральної віспи, вірус В (мавп);
2 - збудники високо контагіозних (високозаразних) епідемічних захворювань - віруси гепатиту А і В, ВІЛ і ін.;
3 - віруси грипу, поліомієліту, енцефаломіокардіту, осповакцини;
4 - аденовіруси, цитомегаловіруси, ентеровіруси, онковіруси та ін.
Дозвіл на роботу з вірусами 1 - 4 груп дають спеціальні режимні комісії, причому в лабораторіях санітарно-епідеміологічної служби (СЕС) дозволяється робота лише з вірусами 3 і 4 груп, а працювати з вірусами 1 і 2 груп можна тільки в спеціалізованих лабораторіях особливо небезпечних інфекцій.
Залежно від господаря віруси поділяють на віруси бактерій, найпростіших, мікроскопічних грибів, водоростей, рослин, тварин і людини.
Біологічну класифікацію вірусів (табл. 1) засновано на знанні структури віріону (спіральний або кубічний тип), наявності або відсутності суперкапсидної оболонки, типу нуклеїнової кислоти і її структури, особливостей транскрипції вірусного геному в клітині, наявності ферментів тощо.
У найменуванні вірусів не було єдиного принципу. На зорі вірусології їм були присвоєні визначення, що походять від назв хвороб (вірус жовтої лихоманки, вірус поліомієліту, вірус віспи) або імен дослідників (вірус саркоми Рауса). Потім почали використовувати географічні назви, які здебільшого давали арбовірусам (вірусам, які переносять комахи) - вірус Західного Нілу, вірус Кримської геморагічної лихоманки. Виділення вірусів, не пов'язаних із захворюваннями, привело до появи багатоскладових назв і їх літерних скорочень: ECHO (enteric cytopathogenic human orphan), REO (respiratori enteric orphan).
Залежно від хазяїна віруси підрозділяють на віруси бактерій, простих, мик-роскопических грибів, водоростей, рослин, тварин і людини.
Ictv класифікація (1995)
Міжнародним Комітетом з Таксономії Вірусів (ICTV ) в 1966 році була прийнята система класифікації вірусів заснована на відмінності типу (РНК і ДНК), кількості молекул нуклеотичних кислот (одно- і двох-ланцюгові) і на наявності або відсутності суперкапсидної оболонки. Система класифікації є серією ієрархічних таксонів :
Надцарство: Vira, Acytota (Неклітинні)
Царство Vira
Клас: Algaephagae Клас: Bacteriophagae Клас: Euvertebratoviri Клас: Invertebratoviri
Клас: Mycovirae Клас: Phytoviri Клас: Satelitae Клас: Vertebratoviri Клас: Viroidae
Ряд (-virales)
Родина (-viridae)
Підродина (-virinae)
Рід (-virus)
Вид (-virus)
Як приклад класифікації вірусів – вірус вітряної віспи (VZV)належить до ряду Herpesvirales, родини Herpesviridae, підродини Alphaherpesvirinae, роду Varicellovirus, виду V. zoster. VZV входить в групу I классифікації Балтімора, тому що це двохланцюговий вірус, який не використовує зворотньох тринскриптази.
Зважаючи на структуру вірусних геномів та тип транскрипції водночас із вищенаведеною класифікацією використовується так звана класифікація Балтімора.
Класифікація вірусів за Балтімором (англ. Baltimore classification) - класифікація вірусів в групи, залежно від типу геномної нуклеїнової кислоти (ДНК, РНК, одно-цепочечная, двуцепочечная) і способу її реплікації. Запропонована Балтімором в 1971 році. Класифікація вірусів Балтімора грунтується на механізмі формування вірусних іРНК. Для цбого у різних типів вірусів можуть бути застосовані різні типи геномів. Вірусні геноми можуть бути однола-нцбговими (SS) або двохланцюговими (DS), РНК або ДНК у може використовувати зворотню транскрі -птазу (RT). Кріме того, ssRNA вируси можуть бути (+) або (-), в залежності від того, може чи ні ця РНК клітиною використовуватись як інформаційна
Тип I : віруси, що містять двдволанцюгову ДНК
Віруси, що містять двдволанцюгову ДНК для реплікації потрапляють в ядро клітини, оскільки їм потрібно клітинна ДНК-полимераза. Також реплікація ДНК цих вірусів сильно залежить від стадії клітинного циклу. В деяких випадках вірус може викликати ділення клітини, що мо-жет призводити до ракового переродження. Прикладами таких вірусів є Herpesviridae, Adenoviridae і Papovaviridae.
У представників родини Poxvirus геномна ДНК реплвкується не в ядрі, а в цитоплазмі.
Тип II : віруси що містять одноланцюгову ДНК родин Circoviridae и Parvoviridae, реплвкують геномну ДНК в ядрі і в ході реплікації утворюють интермедиат - дволанцюгову ДНК.
Тип III: віруси, що містять двохланцюгову РНК
Як і більшість РНК-вірусів, представники класу III реплицирують геномну РНК в цитоплазмі і використовують полімерази хазяїна у меншій мірі, ніж ДНК-віруси. Клас III включає два великі родини Reoviridae і Birnaviridae. Реплікація моноцистрона, геном сегментований, кожен ген кодує один білок.
Типи IV і V: віруси, що містять одноланцюгову РНК
Типи IV і V включають віруси двох типів, реплікація яких не залежить від стадії клітинного циклу. Разом з вірусами, що містять двохланцюгову ДНК, ці віруси найбільше вивчені.
Тип IV: віруси, що містять одноланцюгову (+) РНК
Безпосередньо на (+) геномній РНК вірусів IV класу може йти синтез білку на рибосомах клітини хазяїна. Віруси класифікують на дві групи, залежно від особливостей РНК:
- у вірусів з поліцистронною мРНК трансляція призводить до утворення поліпротеину, який потім розрізає на зрілі білки. З одного ланцюга РНК може синтезуватися декілька різних білків, що знижує довжину генів.
- віруси із складною транскрипцією містять субгеномні мРНК, синтез білку йде із здвигом рамки прочитування, також використовується протеолітичний процесинг поліпротеінів. Ці механізми забезпечують синтез різних білків з одного ланцюга РНК.
Приклади вірусів цього класу включають представників родин Astroviridae, Caliciviridae, Coronaviridae, Flaviviridae, Picornaviridae, Arteriviridae і Togaviridae.
Тип V: віруси, що містять одноланцюгову (-) РНК
Геномні РНК вірусів класу V не можуть бути трансльовані на рибосомах клітини хо-зяина, заздалегідь потрібно транскрипцію вірусними РНК-полимеразами в (+) РНК. Віруси п'ятого класу класифікації за Балтімором класифікують на дві групи:
- віруси, що містять несегментований геном, на першому етапі реплікації відбувається транскрипція (-) РНК вірусною РНК-залежною РНК-полімеразою в моноцистронну мРНК і далі синтезуються додаткові копії (+) РНК, які є матрицями для синтезу геномних (-) РНК. Реплікація геномних РНК таких вірусів здійснюється в цитоплазмі.
- віруси з сегментованими геномами, реплікація геномних РНК яких відбувається в клітинному ядрі. Вірусна РНК-залежна РНК-полімераза синтезує моноцистронні мРНК з кожного сегменту генома. Найбільшою відмінністю цієї групи вірусів від іншої групи п'ятого класу полягає в тому, що реплікація здійснюється в двох місцях.
Представники цього класу входять до складу родин: Arenaviridae, Orthomyxoviridae, Paramyxoviridae, Bunyaviridae, Filoviridae и Rhabdoviridae.
Тип VI: віруси, що містять одноланцюгову (+) РНК, реплікуютьсячерез стадію ДНК
Найдобріше вивченою родиною цього класу вірусів, являються ретровіруси. Віруси класу VI використовують фермент зворотну транскриптазу для перетворення (+) РНК в ДНК. Замість використання РНК в якості матриці для синтезу білків, віруси цього класу використовують матрицю ДНК, яка вбудовується в геном хазяїна ферментом інтегразою. Подальша реплікація відбувається за допомогою полимераз клітини хазяїна. Найдобріше вивченим представником цієї групи вірусів є ВІЛ.
Тип VII: віруси, що містять двохланцюгову ДНК, реплікуються через стадію одноланцюгової РНК.
Невелика група вірусів, до складу якої входить вірус гепатиту В,, представник родини Hepadnaviridae мають двохланцюгову геномну ДНК яка ковалентно замкнута у формі кільця і є матрицею для синтезу мРНК вірусу, а також субгеномних РНК. Субгеномна РНК служить матрицею для синтезу ДНК-геному ферментом зворотною транскриптазою вірусу.
Subviral Agents: Підвірусні агенти – віруси-сателіти (наприклад, вірус гепатиту D), віро іди та агенти, що є чинниками спонгіоформних енцефалопатій (пріони).
Таблиця 4.
Розподіл вірусів по родинах за класифікацією Балтімора
I: дл ДНК - віруси |
Caudovirales: Myoviridae • Podoviridae • Siphoviridae покриті суперкапсидною оьолонкою: Herpesviridae • Poxviridae без оболонки: Adenoviridae • Papovaviridae • Papillomaviridae • Polyomaviridae. Без гркпи Ascoviridae • Asfarviridae • Baculoviridae • Coccolithoviridae • Corticoviridae • Fuselloviridae • Guttaviridae • Iridoviridae • Lipothrixviridae • Nimaviridae • Phycodnaviridae • Plasmaviridae • Rudiviridae • Tectiviridae Mimivirus |
ІІ: ол. ДНК - віруси |
без оболонки: Parvoviridae без группи: Circoviridae • Geminiviridae • Inoviridae • Microviridae • Nanoviridae |
III: длРНК-віруси:
|
Birnaviridae • Chrysoviridae • Cystoviridae • Hypoviridae • Partitiviridae • Reoviridae (Rotavirus) • Totiviridae |
IV: (+)олРНК- віруси |
Nidovirales: Arteriviridae • Coronaviridae • Roniviridae Astroviridae • Barnaviridae • Bromoviridae • Caliciviridae • Closteroviridae • Comoviridae • Dicistroviridae • Flaviviridae • Flexiviridae • Leviviridae • Luteoviridae • Marnaviridae • Narnaviridae • Nodaviridae • Picornaviridae (Enterovirus, Rhinovirus) • Potyviridae • Sequiviridae • Tetraviridae • Togaviridae • Tombusviridae • Tymoviridae |
V: (-)олРНК- віруси |
Mononegavirales: Bornaviridae • Filoviridae • Paramyxoviridae • Rhabdoviridae •Arenaviridae • Bunyaviridae • Orthomyxoviridae |
VI: олРНК-зт- віруси (віруси з етапом зворотної транскрипції) |
Metaviridae • Pseudoviridae • Retroviridae |
VII: длДНК-зт- віруси (віруси з етапом зворотної транскрипції) |
Hepadnaviridae • Caulimoviridae |