5 «Жорсткі» та «м'які» математичні моделі динаміки популяцій

3.5.1 Дослідження найпростіших моделей

Як було показано в попередньому розділі, найпростіша математич­на модель розмноження популяцій, що була запропонована Томасом Мальтусом для прогнозування чисельності населення на Землі, має такий вигляд:

(3.5.1)

і відповідає реальному процесу зростання чисельності особин (організмів) певної популяції тільки на початковому етапі розвитку. Значне зростання чисельності популяції призводить до загострення конкуренції за ресурси (їжа, простір і т. ін.), що, в свою чергу, впливає на збільшення смертності d і зменшення параметра r (питома швидкість розмноження). Про параметр народжуваності b складно щось говорити, оскільки його величина залежить в основному від фізіологічних властивостей організмів, закладених природою.

Отже, модель Мальтуса досить «жорстка» і не може описувати зрос­тання популяції протягом тривалого періоду. «Жорсткість» цієї моделі по­в'язана з параметром r, який вважається сталим. Тому «жорстку» модель Мальтуса доцільно замінити іншою, так званою «м'якою» моделлю

(3.5.2)

де параметр r (N) розглядається як змінна величина, що залежить від чисельності популяції і може враховувати зворотний зв'язок, який може набути такого вигляду:

(3.5.3)

Внаслідок таких уточнень і заміни постійного («жорсткого») парамет­ра г змінним («м'яким»), одержимо так звану логістичну модель розвитку популяції (3.4.10), яку запишемо в такому вигляді:

Зауважимо, що тут, як і в (3.5.3), для зручності покладено b = r₀, Побудуємо паралельно три графіки: графік залежності швидкості роз­множення популяції від її чисельності; фазову траєкторію; графік динамі­ки чисельності популяції залежно від часу (інтегральну криву) для обох моделей (рис. 3.13 і 3.14).

Для логістичної моделі в точках О і К швидкість розмноження популя­ції дорівнює нулю: це стаціонарні точки. Логістична модель прогнозує, що з часом установлюється стаціонарний (рівноважний) режим N = К, який є стійким: кількість особин, що перевищує К, зменшується, а кількість особин, що менша за К, збільшується (рис. 3.14, б). Населення Землі зараз наближається до 6 млрд, стаціонарне значення за різними оцінками вчених становить 16-20 млрд осіб.

3.5.2 Оптимізація параметрів для «жорстких» і «м 'яких» моделей

Логістична модель є значним розширенням експоненціального закону. Але вона теж має певні рамки застосування. Нехай логістична модель (3.5.4) описує розмноження популяції риб в озері або іншому водоймищі. Якщо на кількість риби впливають тільки природні фактори, то за певних сприятливих природних умов чисельність риби можна підрахувати або спрогнозувати за допомогою моделі (3.5.4). Але, якщо в розвиток риб втрутилась людина, наприклад, якщо щорічно виловлюється q одиниць риби, то замість моделі (3.5.4) потрібно розглянути таку модель:

(3.5.5)

За допомогою заміни змінних

(3.5.6)

рівняння (3.5.5) приведемо до простішого і зручнішого для досліджень вигляду:

(3.5.7)

Модель популяції риб (3.5.7) описує динаміку чисельності риб у нових умовах, коли починає діяти антропогенний вплив. Побудуємо паралельно графік зміни швидкості розмноження, фазову пряму і графік динаміки популяції риб у нових умовах при різних значеннях інтенсивності вилову риб Q (рис. 3.15-3.17).

Стаціонарний режим (він же й оптимальний) обчислюється з рівняння:

(3.5.8)

Корені рівняння визначаються рівністю:

(3.5.9)

Залежно від значень Q матимемо різні корені рівняння (3.5.9). Так при рівняння (3.5.9) має один корінь . Отже, для «жорсткої» моделі (3.5.7) значення інтенсивності призводить до одного стаціонарного режиму: будь-яке початкове значення чисельності популяції з часом виходить на стаціонарний режим . Але цей стаціонарний режим є нестійким: невелике випадкове зменшення чисельності призводить до повного знищення популяції за обмежений відрізок часу (рис. 3.15).

При великому вилові популяція знищується за певний проміжок часу, якою б великою вона не була в початковий момент (рис. 3.16).

При малій інтенсивності вилову маємо два стаціонарні (рівноважні) режими – В₁ і В₂ (рис. 3.17). Стаціонарний режим при чисельності популяції В₂ є стійким: чисельність популяції у цьому випадку дещо

менша, ніж чисельність популяції при відсутності вилову, але її кількість швидко відновлюється при малих відхиленнях від рівноваги. Стаціонарний режим при чисельності популяції В₁ є нестійким: якщо чисельність популяції спаде, хоча б трохи, нижче В₁, то в наступний період популяція буде повністю знищена (рис. 3.17).

Я к бачимо, оптимізація параметрів планування вилову риби призводить до повного знищення жорстко регульованої системи внаслідок виникнення

нестійких режимів, що з'являються при оптимізації. Проте побудова «м'якої» моделі дозволяє боротися з виникненням нестійких режимів. Для цього потрібно замінити «жорстке» планування вилову «м'яким», що враховує зворотний зв'язок, тобто величина вилову повинна залежати від досягнутої чисельності популяції. Нехай ця залежність має такий вигляд

(3.5.10)

де параметр а (диференційована квота) підлягає вибору. У даному разі модель (3.5.5) набуває такого вигляду:

(3.5.11)

де α >0 .Стаціонарний режим В = 1 – α буде стійким при α<1 (рис. 3.18).

При стаціонарному режимі чисельність популяцій риб визначається з рівняння:

(3.5.12)

(3.5.13)

Отже, інтенсивність вилову при стаціонарному режимі дорівнює:

(3.5.14)

Знайдемо величину значення параметра α при максимальному вилові риби. Для цього прирівняємо до нуля похідну інтенсивності вилову (3.5.14), що розглядається як функція параметра α:

(3.5.15)

Звідси знаходимо:

(3.5.16)

Таким чином, максимальна інтенсивність вилову Q_тах досягається при , тобто вона дорівнює . Як і у випадку «жорсткого» параметра Q дослідження «м'якої» моделі, коли Q = αB, приводить до того самого результату: оптимальне значення інтенсивності дорівнює Але, на відміну від «жорсткого» планування вилову , новий принцип вилову риби з інтенсивністю Q=αB, що враховує зворотний зв'язок, не порушує стійкості системи (популяції), і при оптимальному значенні коефіцієнта а незначні зменшення початкової чисельності риби щодо стаціонарного режиму В = В_о =1-α приводять до автоматичного відновлення стаціонарного режиму природою самої системи (рис. 3.18, в). Більше того, невелике відхилення коефіцієнта α від оптимального не приводить до самознищення популяції, а тільки зменшує величину прибутку (інтенсивність вилову Q). Результати таких досліджень «м'якої» (гнучкої) моделі залишаються справедливими і для складніших «м'яких» моделей. Тому прості «м'які» моделі досить корисні як для моделювання багатьох склад­них процесів, так і для управління (регулювання) ними.