42 Вопр

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость

первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других

позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров

оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два

первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит

по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия

трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот

пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды

деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9. В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула.

Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры,

лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок.

Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта—сам зародыш и некоторые внезародышевые органы.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. Примерно на 6—7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2—3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный,

называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными

преобразованиями. Одновременно с разделением трофобласта на два слоя

происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный

зародышевый щиток. Нижний слой щитка — гипобласт, или первичная энтодерма,

по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней

клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц.

Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой

энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный

желточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой — эпибласт — является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц. В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки. Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют

хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к

хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды

удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются

мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется

нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре

нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его

возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародыша

происходит смыкание нервных валиков — образуется нервная трубка. Затем

смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка

и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается

нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы,

срастающейся над ними. Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы — сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки,

закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. Обращает внимание быстрое

формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела,

приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это

время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка,

почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки. В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.