3.1.4 Зависимость видового насыщения от условий окружающей среды

Впервые зависимость видового насыщения определенна в фитоценотических правилах Жаккара и биоценотических принципах Тинеманна.

Жаккар объяснил видовое насыщение богатством и разнообразие растительного мира. По Жаккару видовое разнообразие зависит от ярусности леса, от широтной зональности и других факторов, объясняющих его разнообразие.

Правила Тинеманна связывают видовое богатство фитоценоза биоценоза с климатом.

Его положения:

1. видовое богатство достигается при максимальном разнообразии среды обитания. Разнообразие среды обусловлено определенными климатическими факторами.

2. Климат, в условиях которые достигаются разнообразие не должен быть суровым, хоть должен быть регулярно изменчивым. Видовой набор сообщества максимален на границе разных условий среды (опушка) и при условиях среды, при которых нет ее резких изменений.

В последствии были разработаны современные теории видового насыщения.

Гипотезы видового разнообразия

1. гипотеза опушки – на границе среды биоценозов наблюдается всплеск видового разнообразия относительно видовых наборов биоценозов (более разнообразные условия);

2. гипотеза хищничества – хищники способствуют видовому разнообразию (ослабляют межвидовую конкуренцию);

3. гипотеза сукцессивнного возраста экосистемы – количество видов экосистемы растет с увеличением ее возраста;

4. гипотеза экологических ниш, – чем больше локальных экологических ниш может образовать среда, тем больше видовой набор;

5. гипотеза конкуренции, – чем больше развит механизм внутривидовой конкуренции, тем она устойчивее;

6. гипотеза Мак-Артура, – чем богаче экосистема, тем она устойчивее.

Видовое разнообразие биоценоза является одним из главных факторов функционирования биогеоценоза или экосистемы, так как:

1. увеличивает число пищевых звеньев;

2. при видовом разнообразии растет поток энергии, проходящий через систему по разным пищевым цепям;

3. продуктивность зависит от видового разнообразия.

Чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше видов в данном биоценозе. И наоборот, чем больше отклонены от нормы условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз, тем больше особей одного вида. Таким образом, видовое разнообразие биоценоза достигается в условиях разнородной, но стабильной окружающей среды, рассмотренной как сумма биотической и абиотической компоненты.

ВЫВОД:

Видовое богатство биоценоза достигается при разнообразных условиях окружающей среды или богатстве и обилие фитоценоза, или при достаточно зрелых сообществах.

5. Видовое разнообразие

Сложность определения видового состава состоит в том, что группировки очень различаются между собой видовым разнообразием, которое является одним из основных показателей структуры биоценоза.

С одной стороны, охарактеризовать видовой состав группирования не сложно: перечислить виды, составить их список и, наконец, дать оценку видового богатство. С другой стороны, трудность состоит в том, что не все участки исследованного нами группирования имеют одинаковые показатели видового состава. Количество установленных видов будет зависеть от количества пробных площадей и их размеров.

Р.Уиттекер (1980) рассматривает несколько индексов видового разнообразия. Простейшим для определения является индекс разнообразия, где главным измерителем является количество видов S, описанных на площади стандартных размеров; S – это еще и единица измерения видового богатства, в отличие от плотности популяции.

Количество видов в выборках разного размера для данной группировки приблизительно пропорционально логарифму площади этих участков:

или ;

где

D – это индекс разнообразия;

S – количество видов в описании на площадке стандартного размера;

A – площадь обчисляемой площадки;

N – общее количество особей в описании.

Лучшим для расчета является индекс разнообразия Симпсона, поскольку определяет для каждого вида часть его особей или биомассы в общем количестве. Если часть i-того вида P_i, то индекс разнообразия Симпсона:

;

где

S – общее количество видов в группировании (то есть видовое богатство).

Равномерность распределения (выравненность) можно так же количественно оценить с помощью индекса Симпсона, как часть максимально возможной величены D, которая достигается при одинаковом количестве всех видов.

Поскольку D _max = S, то равномерность распределения:

Этот показатель принимает значения от 0 до 1.

Индекс разнообразия Шеннона так же зависит от совокупности значений P_i:

В этом случае равномерность распределения:

Оба показателя принимают максимальное значение, если части всех видов в группировании одинаковы.

Таким образом, с увеличением количества видов в группировке S максимальные значения обоих показателей, особенно показателя Шеннона, увеличиваются.

Поэтому для получения независимых от количества видов (S) характеристик обращаются к нормирования путем деления на максимальное значение того или иного показателя.

В связи с этим широко используют так называемый показатель выравненности:

Этот показатель принимает значение от 0 до 1.

Видовое разнообразие группирований изменяется во времени и является следствием сложных процессов иммиграции и эмиграции видов, которые происходят в каждой экосистеме с большей или меньшей интенсивностью.

Новая наука палеоэкология дает возможность, изучая ископаемые останки животных и растительных организмов, установить каким был видовой состав группирований прошлого, проследить процесс их эволюции.