3.1.2 Распределение видов с помощью градиентов среды

Р.Уиттекер (1980) анализируя индивидуалистическую гипотезу Раменско-Глизона, которая обеспечивала группирование видов в ассоциации, делает такие выводы:

1. Конкурирующий вид, включая растения-доминанты, взаимно выключают один другого и их популяции, разделены четкими границами. Виды, которые играют в группировании незначительную роль, эволюционировали в направлении тесных ассоциативных связей с доминантными и производства приспособлений для совместного существования. В этом случае на протяжении границы возникают зоны, которые отличаются между собой, причем каждая зона имеет свой собственный набор приспособленных один к другому видов, который и дает возможность провести четкую границу с соседним соединением видов, так же приспособленных один к другому (Рис. а).

1. Конкурирующие виды исключают один другого и разделены четкими границами, однако не объединяются в группы с параллельным распределением (Рис. б).

1. Конкуренция в большинстве случаев не приводит к формированию четких границ между видовыми популяциями. Одновременно эволюция видов в направлении взаимного приспособления происходит, и вследствие этого формируются группы видов с подобным распределением (Рис. в).

1. Конкуренция обычно не ведет к разграничиванию видовых популяций, а эволюция взаимных видов, не обуславливает возникновение четко выраженных групп видов с подобным распределением. Центры и границы видовых популяций более или менее равномерно рассеянные на протяжении градиента среды (Рис. г).

Этому выводу предшествовало изучение того, как виды в природе размещаются за градиентами внешней среды.

Результаты наблюдений согласовывают с принципом индивидуальности видов Раменского-Глизина: каждый вид распределен по-своему, согласно со своими генетическими, физиологическими характеристиками, и по-своему относится, как к физическим факторам среды, так и другим видам, таким образом в природе невозможно найти и двух видов, которые имели бы подобное распределение.

Таким образом, редкие и малочисленные виды, существующие в сообществе, увеличивают его видовое богатство, а, следовательно, и количество его биоценотических связей. Они служат резервом для пополнения и замещения эдификаторов и в целом предают системе устойчивости и надежность функционирования. Чем больше второстепенных видов, тем больше вероятность того, что в сообществе найдется вид, способный заменить доминантный при любых изменениях окружающей среды.

3.2 Индексы видового разнообразия

Математическая модель, представляющая видовое богатство биоценоза основана на индексах видового разнообразия.

Основой индексов видового разнообразия, применяемых для количественной оценки видового набора сообщества, послужили индексы Шеннона.

Впервые индексы Шеннона для определения количественной оценки видового набора предложения Мак-Артур:

;

H – степень информированности системы;

P_i – число носителей информации;

Введя вероятность события передачи информации, Мак-Артур преобразовал формулу, через величину выражающую количество информации на один элемент:

;

H – индекс видового разнообразия Шеннона;

n_i – количество видов в группе N, где

N – общее число элементов (число особей в биоценозе).

Формула Вильямса-Корбута удобна для определения индекса видового разнообразия:

.

Эта формула устанавливает взаимосвязь между S (числом видов) N (числом особей в биоценозе) и α (показателем видового разнообразия).

α имеет фундаментальное значение для определения видового разнообразия биоценоза.

По графику 2.

Случай 1:

В системе существует большое число редких видов с равномерной плотностью, численностью или другим параметром значимости (α>>1).

Случай 2:

α<<1 – это значит, что общее число видов мало, а число особей одного или двух видов велико и такое распределение характерно для крайне неустойчивых сообществ.

Таким образом, параметр α как и все индексы видового разнообразия позволяют устанавливать количественное соотношение между численностью видов составляющих данный биоценоз и любым показателем значимости вида.

Через параметр α можно установить зависимость между индексом видового разнообразия и устойчивостью биоценоза коррелирую число видов и особей в нем.