Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомассаиурожай на корню. Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды^[15], а под биомассой — масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, вджоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, втоннахнагектар)^[15]. К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру,кораиксилема,но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения^[15].

Под первичной продукцией сообщества^[42](или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно — синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию, то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат надыхание, ичистую первичную продукцию, являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называютчистой ассимиляциейилинаблюдаемым фотосинтезом^[2]).

Чистая продуктивость сообщества^[43]— скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется завегетационный периодлибо за год^[2]. Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепциюклимаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества— скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией^[2].

Учение Вернадского.

По современным представлениям, биосфера — это особая оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в {непрерывном обмене с этими организмами. Эти представления базируются на учении В. И. Вернадского (1863—1945) о биосфере, являющимся крупнейшим из обобщений в области естествознания в XX в. Исключительная значимость его учения В. И. Вернадского о биосфере во весь рост проявилась лишь во второй Головине прошлого века. Этому способствовало развитие экологии, и прежде всего глобальной экологии, где биосфера является основополагающим понятием.

В сжатом виде идеи В. И. Вернадского об эволюции биосферы могут быть сформулированы следующим образом: 1. Вначале сформировалась литосфера — предвестник окружающей среды, а затем после появления жизни на суше — биосфера. 2. В течение всей геологической истории Земли никогда не наблюдались азойные геологические эпохи (т. е. лишенные жизни). Следовательно, современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох. 3. Живые организмы — главный фактор миграции химических элементов в земной коре, «по крайней мере, 90% по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обусловлено жизнью» (В. И. Вернадский, 1934). 4. Грандиозный геологический эффект деятельности организмов обусловлен тем, что их количество бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени. 5. Основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества. Венцом творчества В. И. Вернадского стало учение о ноосфере, т. е. сфере разума. В целом, учение о биосфере В. И. Вернадского заложило основы современных представлений о взаимосвязи и взаимодействии живой и неживой природы. Практическое значение учения о биосфере огромно. В наши дни оно служит естественнонаучной основой рационального природопользования и охраны окружающей среды.

Биогеохимические принципы Вернадского:  1) биогеохимическая (свободная) энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению;  2) при эволюции видов выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают свободную энергию;  3) заселение Земли должно быть максимально возможным в течение геологического времени.

Эволюция биосферы

Эволюция биосферы на Протяжении большей части ее истории осуществлялась под влиянием двух главных факторов: естественных геологических и климатических изменений на планете и изменений видового состава и количества живых существ в процессе биологической эволюции. На современном этапе в третичном периоде к ним присоединился третий фактор — развивающееся человеческое общество.

Этапы возникновения жизни, пути и механизмы ее эволюционного развития рассмотрены выше. Жизнь зародилась на Земле свыше 3,5 млрд. лет назад. Первыми живыми существами были анаэробы, которые получали энергию путем брожения. Так как брожение представляет собой относительно малопродуктивный способ энергообеспечения, примитивная жизнь не могла эволюционировать далее одноклеточной формы организации. Питание таких примитивных организмов зависело от опускавшихся на дно водоемов органических веществ, синтезируемых в поверхностных слоях воды абиогенным способом.

Недостаток органических веществ создал давление отбора, приведшее к возникновению фотосинтеза. Прогрессивное увеличение кислорода в воде за счет жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов и его диффузии в атмосферу вызвало изменения в химическом составе оболочек Земли, прежде всего атмосферы, что в свою очередь сделало возможным и развитие более сложно организованных живых форм и быстрое распространение Жизни по планете. По мере увеличения содержания кислорода в атмосфере формируется достаточно мощный слой озона, защищающий поверхность Земли от проникновения жесткого ультрафиолетового излучения. В таких условиях жизнь смогла продвинуться к поверхности моря. Развитие механизма аэробного дыхания сделало возможным появление многоклеточных организмов. Примечательно, что первые такие организмы появились после того, как концентрация кислорода в атмосфере планеты достигла примерно 3%, что произошло около 600 млн. лет назад (начало кембрия).

Благодаря способности фотосинтезирующих морских организмов продуцировать такое количество кислорода, которое превышало потребности в нем обитателей планеты, стало возможным возникновение в процессе эволюции организмов более высокого уровня структурно-физиологической организации, их широкое расселение и проникновение Жизни в различные сферы обитания. В течение палеозойской эры живые существа не только заселили все моря, но и вышли на сушу. Развитие зеленых растений обеспечило образование больших количеств кислорода и органических веществ, что создавало благоприятные условия для последующей прогрессивной эволюции.

В середине палеозоя темпы потребления кислорода живыми организмами и расход его в абиотических процессах, а также темпы его образования сравнялись. Содержание кислорода в атмосфере начиная с этого периода истории Земли стабилизировалось на уровне примерно 20%.

С появлением человеческого общества в развитии биосферы намечается переход от биогенеза, обусловленного факторами биологической эволюции, к ноогенезу — развитию под влиянием разумной созидательной деятельности человечества.

Популяция.

Популяция — группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен.

Регуляция численности населения популяции

Факторы, вызывающие изменение численности, разнообразны. Их подразделяют на две группы: не зависимые и зависимые от плотности популяции.

К не зависимым от плотности популяции относят преимущественно абиотические факторы. Они действуют на популяцию при любой ее численности. Например, особо суровые зимы вызывают гибель зимующих особей капустной белянки вне зависимости от того, большое или малое количество особей составляет эту популяцию в данный зимний период. Или наоборот, благоприятные условия зимовки могут способствовать повышению численности особей как в малочисленных популяциях, так и в больших. Следовательно, разнообразные абиотические факторы среды могут вызвать значительные колебания численности популяции.

К зависимым от плотности популяции принадлежат биотические факторы — естественные враги (хищники, паразиты, возбудители болезней) и пищевые ресурсы. Их количество изменяется вместе с изменением численности популяции. Установлено, что как только плотность популяции того или иного вида хищников увеличивается, численность популяции его основной жертвы начинает снижаться. Такой же эффект на популяцию хозяина оказывают и паразиты. Как правило, чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов. Без них численность популяции могла бы неограниченно увеличиваться, что привело бы к полному уничтожению источников корма. Таким образом, особенность действия факторов^ зависящих от плотности, заключается в сглаживании резких колебаний численности, благодаря чему численность популяции поддерживается на определенном оптимальном уровне.

Одним из механизмов регулирования численности является плодовитость. Она снижается при уменьшении пищевой обеспеченности, которое наблюдается при увеличении численности популяции. Снижение плодовитости особей приводит к понижению рождаемости, а следовательно, к замедлению темпов роста популяции (рис. 1.7).

Важную роль в регуляции плотности популяции играют поведенческие факторы, в частности территориальность. Наличие у особей определенного вида своего индивидуального участка, который обозначается разными способами (мочой, секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, звуками и др. ), ограничивает рост численности их популяций, так как особи, не имеющие собственного участка, не участвуют в размножении.

Таким образом, популяции подвержены воздействию комплекса абиотических и биотических факторов, которые приводят в действие механизмы регуляции их численности. Поэтому в не нарушенных деятельностью человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост численности, исчерпание ресурсов и гибель популяций.

Численность естественных популяций не остается постоянной, так ках изменчивы условия окружающей их среды. Диапазон изменчивости численности различен у разных видов. Он обусловлен степенью изменчивости условий среды обитания, а также биологическими особенностями конкретного вида. Выделяют три наиболее часто встречаемых типа динамики численности: сезонный, многолетний периодический и устойчивый. Регуляция численности в природных условиях осуществляется не зависимыми и зависимыми от плотности популяции факторами.