Устойчивость экосистем

Экосистема может быть описана комплексной схемой прямыхиобратных связей, поддерживающихгомеостазсистемы в некоторых пределах параметров окружающей среды^[4]. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать своюструктуруифункцииотносительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза: резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии и упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы^[25]. В англоязычной литературе используются сходные понятия: локальная устойчивость —англ.local stability(резистентный гомеостаз) и общая устойчивость —англ.global stability(упругий гомеостаз)^[15].

Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик^[15]. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазонепараметровокружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемыхвидов(то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называютдинамически прочным(устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называетсядинамически хрупким(неустойчивым)^[15]. Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служитьБольшой Барьерный рифу береговАвстралии(северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире —симбиотическиеводоросли кораллов,динофлагелляты, весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своихмутуалистов^[26][27].

Экологическое равновесие — устойчивое (сбалансированное) соотношение взаимоприспособленных видов организмов, а также процессов продукции и деструкции в экосистеме. В основе экологического равновесия лежит постоянство биотического круговорота веществ, который в каждой конкретной экосистеме имеет свои особенности, связанные с видовым составом и численностью организмов, их типом метаболизма. Экологическое равновесие часто достигается в климаксном сообществе, где взаимоотношения между видами и абиотической средой сбалансированы. Это динамическое равновесие с возможными колебаниями численности различных видов в рамках общего равновесия.

Сукцессия

Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды во времени.

Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.

Общие закономерности сукцессионного процесса. Для лю­бой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвя­зи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьша­ется вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наибо­лее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцес­сий относительна. Динамические процессы при этом не приоста­навливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно боль­шой удельный вес занимают динамические процессы циклическо­го (флуктуационного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к макси­мальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных со­обществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере раз­вития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в кли­максном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ве­дет к дефициту освещенности, следствием чего является сниже­ние интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

сукцессионная фаза

это процесс развития экосистемы, отличающийся особым состоянием, всех средообразующих компонентов и, как правило, сменой подсистем (популяций, синузий и т. д.), входящих в экосистему, и основных структур (ярусности растительности, ее сомкнутости и т. д.). Каждая фаза сукцессии подготавливает комплекс условий для прохождения следующей за ней фазы.

1. Фаза обогащения (незаселённая территория)

2. Фаза миграции (пионеры)

3. Фаза эуезиса (приспособление к конкретным усл. Обитания)

4. Фаза соревнования (вытеснения ряда видов путём конкуренции)

5. Фаза реакции (обратное воздействие сообществ на биотоп и усл. Обит.)

6. Фаза стабилизации (формирование климаксного сообщества)

Первичная сукцессия — сукцессия, развивающаяся на лишенных жизни территориях — скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках, застывшей лаве и др. При заселении таких участков живые организмы за счет своего метаболизма изменяют условия проживания и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших остатков растений и продуктов разложения. Это зависит от характера растительности и от комплекса разрушающих её микроорганизмов, грибов и животных. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка,микроклимат. Такие сукцессии называются в геоботанике — экогенетическими, так как ведут к преобразованию самого местообитания. Процесс первоначального формирования растительного покрова называется также сингенетической сукцессией^[1].

В зависимости от влажности первичного субстрата первичные сукцессии делятся на:

1. Ксерархные (ксеросерии) — на безводном субстрате. В ходе ксерархной сукцессии исходный субстрат увлажняется

   1. Псаммоксеросерия — на песках

   2. Литоксеросерия — на камнях и скалах

   3. Геоксеросерия — на сухих глинах, супесях, суглинках.

2. Мезархная (мезосерия) — на умеренно влажном субстрате. В ходе мезархной сукцессии влажность субстрата изменяется незначительно.

   1. Элювиальная

   2. Пролювиальная

   3. Аллювиальная и т. д.

3. Гидрархная (гидросерия) — на экстремально влажных субстратах. В ходе этой сукцессии влажность субстрата снижается

   1. Олиготрофная

   2. Мезотрофная

   3. Эвтрофная

   4. Галогидросерия

   5. Мангровая.

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат — лишайники — мхи — однолетниковое разнотравье — злаки и многолетние травы — кустарники — деревья 1-й генерации — деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной, она — осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник берёзой. Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается.

Классификация сукцессий

Существует множество классификаций сукцессий^[3], по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

• по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

• по обратимости (обратимые и необратимые),

• по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

• по происхождению (первичные и вторичные),

• по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),

• по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),

• по антропогенности (антропогенные и природные),

• по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Виды сукцессий

Процесс первоначального формирования растительного покрова называется также сингенетической сукцессией.

ценогенетическая сукцессия, эндоэкогенез, сукцессия экосистем, при которой образование сообществ происходит вследствие изменения биоценотической среды в результате жизнедеятельности самих организмов. Эндодинамические сукцесси — наиболее сложные и длительные сукцессии естественных биоценозов.

экзодинамическая смена, экзогенетическая смена, смена биоценозов, обусловленная внешними экологическими факторами, например, засолением или рассолением (сукцессияэкзодинамическая галогенная), пожарами (пирогенная), ветроломом (анемогенная), опесчаниванием (псаммогенная), наводнением (гигрогенная), заиливанием (пеллогенная), лавинами (лабиногенная).