Железы пищеварительной системы

23

Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Междольковая соединительная ткань в печени развита слабо. Кровь в печень поступает по двум сосудам: по портальной вене и печеночной артерии. Гепатоциты омываются внутри долек смешанной кровью. Из печени кровь оттекает только по венам.

Кровеносную систему печени условно можно разделить на три части:

1)Система притока (междолевые, сегментарные, междольковые артерии и вены). Эти сосуды сопровождаются желчными протоками;

2)Система циркуляции – синусоидные капилляры в дольках, по которым течет смешанная кровь;

3)Система оттока – начинается от центральной вены. Обратите внимание,

что вены этой системы не сопровождаются ни артериями, ни желчными протоками. Центральные вены впадают в собирательные, и далее они сливаются в 3-4 печеночные вены, которые выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену.

Согласно классическому представлению, у человека печеночная долька имеет форму шестигранной призмы (Рис. 12, 15). Ее паренхима образована печеночными балками, состоящими из двух рядов гепатоцитов. Между балками проходит синусоидные кровеносные капилляры. Печеночные балки расположены радиально от центральной вены к периферии долек. Внутри балок образуются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки, поэтому гепатоциты печеночных пластинок в балках соединяются контактами по типу «замка», исключающими попадание желчи в кровь. По углам классических долек проходят междольковые артерии, вены и желчные капилляры. Вместе они составляют триаду, или портальную зону. По современному представлению, структурно-метаболической единицей печени является ацинус. Он имеет форму ромба, вершины которого образованы центральными венами соседних гексагональных печеночных долек и смежными портальными зонами. Часть ацинуса, расположенная вблизи сосудов, кровоснабжается лучше других его отделов (Рис. 16). Наружная же часть ацинуса, локализованная вблизи центральных вен, получает менее оксигенированную кровь. Поэтому структуры этой зоны ацинуса более уязвимы при интоксикациях и дефиците питательных веществ.

Портальная долька имеет форму треугольника, вершинами которого являются центральные вены трех соседних «классических» долек, а центром

– триада. Эта долька охватывает части классических долек, которые выделяют желчь в общий для них желчный проток. В отличие от классической

24

дольки ток крови в портальной дольке направлен от центра к периферии, а желчи – от периферии к центру. Знание функциональной морфологии портальной дольки подчеркивает экзокринную функцию печени, тогда как классическая долька наилучшим образом демонстрирует эндокринную функцию.

Основные клеточные элементы печеночных долек. Гепатоциты являются основным типом клеток печени. Они составляют 80% клеток печени

ивыполняют основную часть свойственных ей функций. Гепатоциты имеют многоугольную форму, одно или два (у 25% гепатоцитов) ядра; из одноядерных клеток – 70% тетраплоидные, 2% - октаплоидные, причем доля полиплоидных клеток нарастает с возрастом. Цитоплазма гепатоцитов – зернистая. воспринимает кислые и основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, пероксисомы, липидные капли, гликоген, хорошо развитые гранулярную и агранулярную ЭПС, комплекс Гольджи. У гепатоцита две поверхности: васкулярная – обращенная к синусоидному капилляру, и билиарная – обращенная к желчному капилляру. Васкулярная поверхность гепатоцитов, граничащая с периваскулярным пространством Диссе, характеризуется многочисленными микроворсинками (Рис. 13), что обеспечивает для каждого гепатоцита огромную площадь поверхности для всасывания веществ из кровотока. Между микроворсинками имеется пространство, через которое гепатоциты секретируют ряд веществ в плазму крови. Гепатоциты выделяют в кровь необходимые организму вещества: глюкозу, альбумины, фибриноген

ибольшую часть глобулинов плазмы крови, а также белки, участвующие в свертывании крови. Белки, секретируемые гепатоцитами в кровь, синтезируются в цистернах гранулярной ЭПС. После завершения синтеза белки крови через аппарат Гольджи поступают к свободной поверхности клетки, омываемой плазмой, и выделяются с помощью экзоцитоза. Гепатоциты участвуют также в регуляции уровня липидов в крови. Липиды захватываются из крови гепатоцитами. В клетках они преобразуются в липопротеиды и выделяются в пространство Диссе синусоидных капилляров.

Синусоидные капилляры (Рис. 14) располагаются между печеночными пластинками. В составе стенки синусоидных капилляров различают:

Эндотелиальные клетки и клетки Купфера. Клетки Купфера относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Они участвуют в фагоцитозе эритроцитов, очищают кровь от чужеродного материала, фибрина, избытка факторов свертывания крови. Клетки Купфера способны аккумулировать железо.

25

В перисинусоидальном пространстве расположены жиронакапливающие клетки (клетки Ито). Они составляют в среднем около 20-25% клеток синусоидов. Они охватывают снаружи своими длинными отростками синусоиды и контактируют с гепатоцитами. В цитоплазме клеток и в отростках выявляются крупные липидные капли, содержащие витамин А. Функции этих клеток до конца не ясна; предполагают, что они являются малодифференцированными фибробластами, которые в норме накапливают липиды и витамин А и синтезируют небольшое количество ретикулярных волокон и основного вещества. В патологических условиях они способны активироваться и вырабатывать в значительных количествах коллаген, что приводит к развитию склероза (фиброза) печени.

Pit-клетки составляют около 5% клеток синусоидов, располагаются в про-

свете синусоида, прикрепляясь отростками к эндотелию. Контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами, оказывая на них регуляторное воздействие. Ядро темное, цитоплазма содержит характерные гранулы с плотным центром. По ряду признаков сходны с натуральными киллерами, обладают высокой противоопухолевой активностью.

Клеточные мембраны билиарной поверхности гепатоцитов, образующие стенку желчного капилляра, выступают в просвет в виде коротких, неравномерно расположенных микроворсинок. Плазматические мембраны соседних гепатоцитов, ограничивающие просвет желчного капилляра, тесно связаны друг с другом межклеточными контактами, что исключает попадание желчи в кровоток. Гистохимические исследования показывают, что по границе цитоплазмы, прилежащей к желчному капилляру, имеется высокая активность АТФазы. Этот фермент участвует в секреции желчи. Желчные капилляры начинаются в виде слепых входов внутри печеночных пластин вблизи центральных вен долек. По капиллярам желчь поступает в холангиолы. Стенки холангиол образованы 2-3 эпителиоцитами и отличаются тем, что по их ходу нет гепатоцитов.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат желчные капилляры, холангиолы, междольковые желчные протоки, а к внепеченочным

– правый и левый печеночные протоки, которые выходят из печени в области ворот, сливаются друг с другом, образуя общий печеночный проток, пузырный и общий желчный протоки. Печеночные, пузырный и общий желчные протоки – сравнительно тонкие трубки диаметром 3,5-5 мм, стенка которых образована слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками. В эпите-

26

лии протоков нередко встречаются бокаловидные клетки. Количество их резко увеличивается при заболеваниях желчных путей.

Желчь – жидкий секрет желтовато-коричневого цвета, отделяемый печеночными клетками. В сутки у человека образуется 500-700 мл желчи (10 мл на 1 кг массы тела). Желчеобразование происходит непрерывно, хотя интенсивность этого процесса на протяжении суток резко колеблется. Вне пищеварения печеночная желчь переходит в желчный пузырь, где происходит ее сгущение в результате всасывания воды и электролитов. Основные компоненты желчи человека: вода (97,4 – 86,65%), желчнокислые соли, пигменты, муцин, холестерин, жирные кислоты, липиды, ферменты, неорганические соли и ионы.

Желчный пузырь (vesica fellea). Это растяжимый полый орган грушевидной формы, расположенный под правой долей печени и плотно прилежит к ее висцеральной поверхности. Желчный пузырь вмещает до 70 мл желчи. Его стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной (со стороны брюшной полости покрыт серозной оболочкой). Слизистая оболочка желчного пузыря образует многочисленные складки. Эпителий слизистой – призматический с микроворсинками. В области шейки желчного пузыря имеются клетки, секретирующие слизь и гормоны. Эпителий слизистой оболочки способен всасывать воду, за счет этого и активного транспорта Na+ и Cl¯ эпителиальными клетками желчь в пузыре более концентрированная. Мышечная оболочка представлена гладкомышечными клетками. При пустом желчном пузыре сокращение мышечной оболочки приводит к образованию складок. Наружная серозная оболочка желчного пузыря покрывает весь орган, за исключением места его прилегания к печени.

Иннервация и регуляция. В печени существует суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью – синтез гликогена. Суточный ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза.

В капсуле печени находится вегетативное нервное сплетение, ветви которого иннервируют кровеносные сосуды, желчные протоки и гепатоциты. Сокращение гладкомышечной ткани желчного пузыря и выделение желчи стимулирует образование холецистокинина, который вырабатывается эндокринными клетками кишечника.

27

Регенерация. Печень обладает высокой способностью к физиологической и репаративной регенерации. При удалении (в эксперименте) 50-70% ткани печени у животных исходная масса восстанавливается на 10-14ый день. Регенерация происходит путем компенсаторного увеличения размеров клеток (гипертрофия) и их количествав.

28

МИКРОПРЕПАРАТЫ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ И ЗАРИСОВКИ

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА. Препарат № 39. (Рис. 7). Окр. гема- токсилин-эозин; ув. малое, большое.

На малом увеличении микроскопа изучить общий план строения железы. Обратить внимание на то, что прослойки соединительной ткани делят железу на дольки. В прослойках следует отыскать междольковый выводной проток, выстланный однослойным призматическим эпителием и кровеносные сосуды. Внутри дольки локализованы внутридольковые и вставочные выводные протоки. Начальная часть вставочного выводного протока находится внутри концевого отдела, а межацинозный проток имеет вид трубок с малым диаметром и выстлан низким призматическим эпителием. Среди интенсивно окрашенных концевых отделов экзокринной части железы встречаются светлые островки, составляющие эндокринную часть. На большом увеличении в экзокринных ациноцитах концевых отделов видны базофильная базальная часть – гомогенная зона, и светлая, содержащая ацидофильные гранулы апикальная часть – зимогенная зона.

Зарисовать и обозначить:

1.Капсулу, покрывающую железу с поверхности;

2.Дольки;

3.Ацинусы;

4.Вставочный межацинозный выводной проток;

5.Внутридольковый проток;

6.Междольковый выводной проток;

7.Кровеносные сосуды;

8.Эндокринный островок (островок Лангерганса);

9.Нервный ганглий.

Иногда в препаратах видны разрезы очень крупного выводного протока с толстой, ярко окрашенной стенкой. Это – общий выводной проток поджелудочной железы. В собственной пластинке слизистой протока видны разрезы концевых отделов добавочных слизистых желез.

ПЕЧЕНЬ ЧЕЛОВЕКА. Препарат № 48 (Рис. 12). Окр. гематоксилинэозин; ув. малое, большое.

На малом увеличении обратить внимание на слабую выраженность дольчатого строения. Так как соединительная ткань между дольками не вы-

29

ражена, границы долек определяются по следующим структурам. Прежде всего, необходимо найти небольшое округлое отверстие, которое расположено в центре классической дольки. Это – центральная вена. На некотором расстоянии от нее видны триады, состоящие из междольковой артерии, междольковой вены и междолькового желчного протока. Междольковая вена имеет самый большой просвет, а междольковый желчный проток можно отличить по круглым ядрам выстилающих его эпителиоцитов. От центральной вены к периферии дольки (к триадам) расходятся печеночные пластинки. Их радиальное расположение заметно только лишь около центральной вены. Крупная вена на периферии дольки (не сопровождаемая междольковыми артерией и желчным протоком) представляет собой поддольковую вену.

На большом увеличении видны печеночные пластинки, состоящие из гепатоцитов, и проходящие между ними к центральной вене синусоидные капилляры.

Зарисовать и обозначить:

1.Центральную вену;

2.Триады и в них:

а) междольковую артерию; б) междольковую вену;

в) междольковый желчный проток;

3.Печеночные пластинки;

4.Внутридольковые синусоидные капилляры;

5.Поддольковую вену.

30

3.Какие из перечисленных сосудов относятся к системе оттока крови в печени:

а) печеночная артерия; б) вокругдольковая вена;

7.Укажите, какие структуры входят в состав триад печени:

11.Укажите, к какому типу секреции относится поджелудочная железа:

12.Укажите, какими структурами представлена экзокринная часть долек поджелудочной железы:

а) островки Лангерганса; б) альвеолы; в) ацинусы;

13.Укажите, какие клетки входят в состав концевых отделов экзокринной части поджелудочной

14.Укажите, какие из перечисленных гормонов секретируют А-клетки (1), В-клетки (2) и D-клетки (3):

а) бомбезин; б) панкреатический полипептид; в) инсулин; д) ВИП; е) серотонин; ж) глюкагон; з) сомато-

15.Укажите, какие ферменты входят в состав панкреатического сока:

а) эластаза; б) глюкагон; в) трипсин; г) мальтаза; д) панкреатический полипептид; е) липаза; ж) амила-

32

5.К какому типу вен относятся цен- 1) к безмышечному. тральные и собирательные вены?

6.Укажите, какие функции выполняет 1) кроветворная;