Железы пищеварительной системы

15

10.По каким морфологическим 1) по наличию тех или иных концевых отпризнакам различают крупделов, 2) по степени развитости внутри-

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1.Слюнные железы: классификация по строению и характеру выделяемого секрета.

2.Мелкие слюнные железы: источники развития, строение, тип секреции, локализация.

3.Большие слюнные железы: источники развития, особенности строения концевых отделов и выводных протоков. Тип секреции.

4.Слюна: состав, функции, возрастные особенности.

5.Эндокринная функция слюнных желез.

6.Околоушная железа: развитие, локализация, строение, значение.

7.Подчелюстная железа: развитие, локализация, строение концевых отделов, выводных протоков. Значение.

8.Подъязычная железа: развитие, локализация, особенности строения концевых отделов и выводных протоков. Значение.

9.Иннервация и кровоснабжение слюнных желез. Возрастные особенности.

10.Регенерация слюнных желез.

ПЕРЕЧЕНЬ УЧЕБНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

1.Капсула

2.Междольковые перегородки

3.Междольковый выводной проток

4.Сосуды, нервы

5.Дольки

6.Концевые отделы

7.Мукоциты

8.Сероциты

9.Миоэпителиальные клетки

10.Вставочный выводной проток 1 1. Исчерченный выводной проток

12.Внутридольковый выводной проток

13.Общий выводной проток

14.Слюна

15.Белковый концевой отдел

16.Слизистый концевой 01дел

16

17.Смешанный концевой отдел

18.Полулуния (белковые)

19.Ферменты слюны

20.Гормоны слюны

21.Лизоцим

17

КОНТРОЛЬНО-ОБУЧАЮЩИЕ ЗАДАЧИ

Задача № 1.

Дан микропрепарат крупной слюнной железы. В дольках хорошо видны вставочные и исчерченные выводные протоки. Все концевые отделы состоят из базофильно окрашенных клеток с округлыми ядрами.

Какая это слюнная железа?

Задача № 2.

На микропрепарате слюнной железы внутридольковые выводные протоки представлены редко встречающимися вставочными выводными протоками и разветвленными исчерченными протоками. Большинство концевых отделов - базофильно окрашено, однако встречаются прозрачные клетки с уплощенными ядрами, на периферии которых в виде полулуний располагаются базофильно окрашенные клетки с округлыми ядрами. Какая это слюнная железа?

Задача № 3.

Представлен микропрепарат, который на малом увеличении выглядит бледно окрашенным (прозрачным). Большинство клеток его концевых отделов - прозрачные с уплощенными ядрами; часть концевых отделов состоит только из таких клеток, в других присутствуют и базофильные клетки с округлым ядром; вставочные протоки отсутствуют, исчерченные развиты плохо.

Какая это железа?

18

Крупные пищеварительные железы – поджелудочная железа и печень

– относятся к среднему отделу пищеварительной системы. Они лежат за пределами кишечной трубки, но их выводные протоки открываются в 12перстную кишку, обеспечивая полостное переваривание (Рис.1).

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА (pancreas) располагается в брюшной полости таким образом, что ее головка лежит в вогнутой части изгиба 12-перстной кишки, а тело протягивается до селезенки, с которой соприкасается хвост железы.

Поджелудочная железа является одновременно экзокринной и эндокринной железой. Основная масса ее клеток образует концевые отделы – ацинусы, которые вырабатывают экзокринный секрет. Этот секрет собирается в систему протоков и по ней направляется в 12-перстную кишку. Эндокринный секрет образуют мелкие скопления клеток, которые пронизаны капиллярной сетью и разбросаны по всей железе. Эти образования называются эндокринными островками Лангерганса.

Развитие. Поджелудочная железа закладывается в виде двух выростов энтодермы. Из формирующейся системы протоков возникают ацинусы, а также мелкие клеточные островки, которые в дальнейшем превратятся в эндокринные образования. В скоплениях клеток, которые дифференцируются в островки, просвет не образуется; эти скопления целиком отделяются от системы протоков и становятся полностью изолированными эндокринными островками.

Строение. Поверхность поджелудочной железы покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Паренхима железы разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. Экзокринная часть железы составляет 97% массы железы. Долька состоит из концевых отделов и внутридольковых выводных протоков (Рис. 10). Концевые отделы состоят из 8-12 конической формы ациноцитов и центроацинозных клеток (Рис. 11). Ацинозные клетки синтезируют, хранят и секретируют пищеварительные ферменты. В них различают две зоны: базальную (гомогенную) и апикальную (зимогенную), где находятся гранулы секрета (Рис. 8). Ферменты в гранулах находятся в неактивной форме. Выделяющийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный проток. В одних случаях они имеют общую базальную мембрану с клетками ацинуса, или располагаются на апикальной поверхности ацинозных

19

клеток. При такой локализации они называются центроацинозными эпителиоцитами. Вставочные выводные протоки переходят в межацинозные, а затем во внутридольковые. Внутридольковые протоки продолжаются в междольковые, которые лежат в соединительнотканных перегородках. Они впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящий в ее толще от хвоста к головке, где он открывается в полость XII-перстной кишки. Все выводные протоки выстланы однослойным эпителием.

Функции экзокринной части поджелудочной железы:

В поджелудочной железе вырабатывается панкреатический сок и ферменты.

1.Панкреатический сок (1,5 – 2 литра в сутки) изотоничен в плазме крови, имеет pH 8-8,5 из-за высокого содержания бикарбоната, который нейтрализует кислую реакцию химуса.

2.Ферменты поджелудочной железы играют важную роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Оптимальное действие ферментов поджелу-

дочной железы приходится на рН 7-8. Ферменты вырабатываются в виде предшественников, которые активируются в просвете кишки.

Протеазы – ферменты, расщепляющие белки: трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы А и В, эластаза.

Трипсиноген (предшественник трипсина) активизируется энтерокиназой, которая вырабатывается в 12-перстной кишке.

Трипсин катализирует собственную активацию, активацию химотрипсиногена и прокарбоксипептидаз.

Ферменты, расщепляющие жиры: панкреатическая липаза, фосфолипазы, лецитиназа.

Панкреатический фермент, расщепляющий углеводы – α-амилаза.

Ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты – нуклеазы.

Эндокринная часть представлена островками эндокриноцитов, составляющих 3% паренхимы железы (Рис. 7). Островки имеют диаметр до 0,2 мм и содержат несколько огромное количество эндокринных клеток, окруженных тонкой сетью ретикулярных волокон и кровеносными капиллярами. Различают несколько типов эндокринных клеток, секретирующих пептидные гормоны. Инсулоциты характеризуются овальной или полигональной формой, развитым синтетическим аппаратом, образованием и накоплением в цитоплазме окруженных мембраной секреторных гранул различных размеров, формы и плотности. Выделяют 5 основных типов инсулоцитов (А, В, D, D1, и PP-клетки):

20

А-клетки составляют 20-25% островковых клеток. Располагаются преимущественно по периферии островков. Их гормон глюкагон стимулирует гликогенолиз. По своему действию он является антагонистом инсулина. Инсулин и глюкагон строго поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях.

В-клетки составляют 70% клеток островка. Образуют центральную часть островков. В их гранулах центральная плотная часть неправильной формы окружена широким светлым ободком и содержит кристаллоиды, образованные комплексом гормона инсулина с цинком. Инсулин стимулирует синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей, вызывая снижение ее уровня в крови.

D-клетки, число которых в островках – 5-10% располагаются по их периферии. D-клетки секретируют гормон соматостатин, обладающий многообразным действием, в частности подавляющий активность B- и А-клеток.

D1-клетки выделяют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение ферментов и гормонов поджелудочной железой.

PP-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока.

Васкуляризация. Поджелудочная железа снабжается кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерии. Разветвления этих артерий в междольковой соединительной ткани и внутри долек образуют густые капиллярные сети, оплетающие ацинусы и проникающие в островки. Существует мнение, что эти капиллярные сети между собой не сообщаются. Согласно другому предположению в дольках железы существует портальная система сосудов. Приносящая артериола распадается на капилляры островков, а затем они собираются в выносящие аретриолы, от которых начинается новая сеть капилляров, оплетающих ацинусы экзокринных отделов железы. Оттекающая от поджелудочной железы венозная кровь поступает в воротную вену.

Регуляция и иннервация. Ацетилхолин (через М-холиноре-цепторы) и нейропептиды усиливают секреторную активность ацинозных клеток (Рис.9). Симпатические нервные волокна через адренорецепторный вход тормозят секреторную функцию ацинозных клеток. Эфферентная иннервация осуществляется блуждающими и симпатическими нервами. В поджелудочной железе имеются интрамуральные вегетативные ганглии. Основную массу нерв-

21

ных клеток составляют холинергические нейроны, но имеются и пептидергические нейроны. Нервные волокна заканчиваются на клетках панкреатических ацинусов и проходят в островки, регулируя секреторную функцию железы. Чувствительные нервные волокна образуют в междольковой соединительной ткани рецепторы, в том числе и пластинчатые тельца.

Секреторная активность экзокринной части поджелудочной железы регулируется двумя гормонами, которые вырабатываются слизистой оболочкой 12-перстной кишки, когда в нее попадает содержимое желудка. Эти гормоны, попадая в капилляры поджелудочной железы, стимулируют экзокринную секрецию. Секретин возбуждает выделение неферментных компонентов панкреатического сока. Второй гормон, панкреозимин, значительно более эффективно, чем секретин, стимулирует секрецию богатого ферментами панкреатического сока.

Возрастные изменения. В первые годы жизни ребенка в поджелудочной железе наиболее развиты эндокринные островки. С возрастом их число постепенно уменьшается и достигает 3% общей массы железы, в то время как экзокринная часть составляет 97%.

ПЕЧЕНЬ (hepar) является самой крупной пищеварительной железой. У взрослого человека она весит около 1,5 кг. Печень располагается в области правого подреберья и в надчревной области. В печени различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Правая – бóльшая – и левая доли печени делятся на сегменты. Сегменты печени – самостоятельная структурная единица, имеющая обособленное кровоснабжение, лимфообразование, желчный отток, иннервацию (сегмент можно выделить хирургическим путем). Сегменты состоят из долек, которые являются структурно-функциональными единицами печени. Структурно-функциональная единица – наименьшая часть органа, способная выполнять его функции. Подобно другим железам, печень состоит из паренхимы и стромы. Паренхима представлена эпителиальными клетками энтодермального происхождения, которые называются гепатоцитами. Строма имеет мезодермальное происхождение и состоит из соединительной ткани. Печень является одновременно и экзокринной, и эндокринной железой. Ее эндокринный секрет выделяется в кровь, а экзокринный (желчь) – направляется в систему протоков, которая открывается в 12перстную кишку.

22

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта). В процессе роста печеночная бухта подразделяется на краниальный и каудальный отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный – желчного пузыря и желчного протока. Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.

Функции печени чрезвычайно разнообразны:

1.Общеметаболическая – участие в обмене (захват, синтез, накопление, разрушение, химическое преобразование) белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов.

2.Секреторная: экзокринная – выделение в кишку желчи (0,25-1,1 л/сут) и эндокринная – выделение в кровь большинства синтезированных или метаболически преобразованных продуктов.

3.Барьерная – определяется «стратегическим» положением печени в организме и включает защитную и обезвреживающую функции:

защитная функция – обеспечивается специфическим и неспецифическими механизмами (макрофагами, гранулоцитами, лимфоцитами, антителами), связана с фагоцитозом и разрушением приносимых кровью инертных и биологически активных агентов – микроорганизмов, токсинов, комплексов антиген-антитело, эритроцитов;

обезвреживающая функция – обезвреживание чужеродных соединений и продуктов собственного метаболизма организма, приводящая к снижению токсичности вещества или увеличению его растворимости для последующего удаления из организма.

4.Кроветворная (со 2 по 8 месяц внутриутробной жизни).

5.Глюконеогенез (превращение аминокислот и липидов в глюкозу).

6.Синтез белков плазмы крови (фибриноген, альбумины, протромбин).

7.Синтез тромбопоэтина.

8.Участие в обмене холестерина.

9.Накопление жирорастворимых витаминов A, D, E, K.

10.Депо крови.