Классификация лизосом:

• первичные лизосомы - электронноплотные тельца;

• вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

• третичные лизосомы или остаточные тельца.

 Первичные лизосомы образуются при отшнуровывании от периферической части аппарата Гольджи. Их размеры очень малы  (около 0,1 мкм). Первичные лизосомы сливаются с фагосомами (фагоцитарными вакуолями), образуя вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли). Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс. Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается в остаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки.

 Первичные лизосомы могут изливать свое содержимое за пределы клетки (при внеклеточном пищеварении) или превращаться в автолизосомы. Автолизосомы (фагосомы) образуются при слиянии первичных лизосом и отработанных  внутриклеточных структур: фрагментов эндоплазматической сети, митохондрий, пластид, рибосом, включений и т.д. Автолизосомы выполняют функцию внутриклеточных чистильщиков, их количество возрастает при повреждении клеток, при стрессах, при различных генетических и инфекционных заболеваниях.

32.  Вакуоли растительных клеток – это заполненные жидкостью крупные одномембранные полости. Первично вакуоли образуются при слиянии мелких пузырьков, отшнуровывающихся от эндоплазматической сети. В ходе функционирования вакуолей в их состав могут включаться пузырьки, отшнуровывающиеся от аппарата Гольджи. Мембрана крупных вакуолей имеет собственное название – тонопласт. Содержимое вакуолей называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, пигменты, растворимые углеводы, органические кислоты, некоторые белки.

Функции вакуолей разнообразны: регуляция водно-солевого режима, накопление пигментов (например, антоциана), накопление алкалоидов, таннидов, латекса, минеральных солей, некоторых отходов жизнедеятельности.

33. Митохондрии – двумембранные органоиды, обеспечивающие синтез АТФ. наиболее. Впервые обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 году, более детально описаны 1882 г. немецкими гистологами В. Флеммингом в 1882 г. и Р. Альтманом в 1894 г.

По своему строению они представляют собой овальные, округлые, вытянутые или разветвленные тельца, но преобладают овально-вытянутые. Число митохондрий в клетке непостоянно. В клетке их содержится в количестве от нескольких сот до 1-2 тысяч; они занимают 10-20 % её внутреннего объёма. Сильно варьируют так же размеры (от 1 до 70 мкм). При этом ширина их относительно постоянна (0,5-1 мкм). Митохондрии способны изменять форму и перемещаться.

Ультраструктура митохондрий. Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран; между ними — межмембранное пространство шириной 10-20 нм, представляющее собой единый замкнутый объём. На некоторых участках наружная и внутренняя мембраны митохондрии слипаются, формируя участки, через которые в матрикс митохондрии поступают белки, синтезированные в цитозоле и имеющие специфические сигнальные пептиды.

Ограниченное внутренней мембраной пространство называется матриксом. В матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса, протекает окисление жирных кислот, располагаются митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки — кристы, существенно увеличивающие площадь ее поверхности и, например, в клетках печени составляет около трети всех клеточных мембран. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а трубочки - трубчато-везикулярные кристы.

Характерной чертой состава внутренней мембраны митохондрий является присутствие в ней кардиолопина — особого фосфолипида, содержащего сразу четыре жирные кислоты и делающего мембрану абсолютно непроницаемой для протонов. Ещё одна особенность внутренней мембраны митохондрий — очень высокое содержание белков (до 70 % по массе), представленных транспортными белками, ферментами дыхательной цепи, а также крупными АТФ-синтетазными комплексами.

Наружная мембрана митохондрий отделяет митохондрию от цитоплазмы, замкнута сама на себя и не образует каких-либо впячиваний. Также наружная мембрана имеет маленькие отверстия, образованные специальным каналообразующим белком — порином, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы массой до до 5 кДа. Кроме того, для наружной мембраны характерно присутствие ферментов: монооксигеназы, ацил-СоА-синтетазы и фосфолипазы А₂. Внутренняя мембрана таких отверстий не имеет; на ней, на стороне, обращенной к матриксу, располагаются особые молекулы АТФ-синтетазы. При прохождении через них протонов происходит синтез АТФ. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи.

Наружная и внутренняя мембраны в некоторых местах соприкасаются, там находится специальный белок-рецептор, способствующий транспорту митохондриальных белков, закодированных в ядре, в матрикс митохондрии. В матриксе митохондрии находятся ферментные системы окисления пирувата, а также ферменты цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса). Кроме того, здесь же находится митохондриальная ДНК и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии.

Функции митохондрий – образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее «топливом») является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является основной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов.

Гипотезы происхождения митохондрий. Существует точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные прокариотические организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут автономное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). ДНК митохондрий наследуются почти исключительно по материнской линии. Каждая митохондрия имеет несколько участков нуклеотидов в ДНК, идентичных во всех митохондриях (то есть в клетке много копий митохондриальных ДНК), что очень важно для митохондрий, неспособных восстанавливать ДНК от повреждений (наблюдается высокая частота мутаций). Мутации в митохондриальной ДНК являются причиной целого ряда наследственных заболевааний человека.