Грамположительные неспорообразующие палочковидные бактерии неправильной формы

В данную группу (группа 20 в “Определителе бактерий Берджи”) объединены аэробные, факультативно-анаэробные и анаэробные палочковидные бактерии, для большинства которых характерно образование клеток различной формы (плеоморфизм): палочковидных, кокковидных, V-образных и слабо ветвящихся структур. В качестве наиболее типичных представителей этой группы следует назвать роды непатогенных бактерий Bifidobacterium, Brevibacterium, Propionibacterium, Cellulomonas, Arthrobacter, а также условно-патогенных Actinomyces, Corynebacterium, Gardnerella.

 род Bifidobacterium

К роду относят анаэробные неподвижные, неспорообразующие палочковидные бактерии. Вариабельны по форме: могут быть изогнутые, булавовидные, часто разветвленные (V-образные), иногда образуют цепочки или розетки, могут образовывать кокковидные формы (рис. 7, А).

Обитают в ротовой полости и кишечнике человека и животных. В кишечнике обнаружено более 20 видов бифидобактерий (например, B.bifidum, B. infantis), они являются важным фактором защиты от кишечных инфекций. У здорового ребенка первого года жизни более 90% всего микробиоценоза кишечника составляют бифидобактерии.

Бифидобактерии широко используются в производстве кисломолочных продуктов (“Бифилакт”, “Бифидок” и т.п.). На основе штаммов бифидобактерий, выделенных из организма здорового человека, создан лечебно-профилактический препарат (пробиотик) бифидобактерин, применяемый для нормализации микробиоты кишечника.

 род Propionibacterium

Бактерии этого рода имеют вид ветвящихся или правильной формы палочек, иногда булавовидных, кокковидных, одиночных, в парах, коротких цепочках, могут образовывать v-образные структуры, неподвижны. Факультативные анаэробы, но лучше растут в анаэробных условиях. Обитают на коже человека, в желудочно-кишечном тракте животных и человека, встречаются в кисломолочных продуктах. Название рода связано со способностью этих бактерий образовывать пропионовую кислоту в процессе брожения.

Рис. 7. Грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы. А – Bifidobacterium sp.; Б – Corynebacterium sp.

Некоторые виды пропионибактерий используют в изготовлении сыров твердых сортов. P. freudenreichii subsp. shermanii является промышленным продуцентом витамина В₁₂.

P. acnes, P. avidum и некоторые другие условно-патогенные виды, обитающие на коже, могут быть причиной угревой сыпи.

 род Cellulomonas

Бактерии рода Cellulomonas – факультативно-анаэробные прямые или изогнутые палочки, могут быть V–образной конфигурации, склонны к ветвлению, многие подвижны. Сапрофиты, живут в почве. Являются активными участниками процесса минерализации растительных остатков, в частности с помощью своих ферментов разлагают основной полисахарид растений – целлюлозу, что нашло отражение в названии рода.

 род Arthrobacter

Для бактерий этого рода также характерен плеоморфизм. Некоторые представители подвижны. Сапрофиты, живут в почве, могут фиксировать азот атмосферного воздуха, обогащая им почву.

 род Corynebacterium

Представители рода – факультативно анаэробные, неподвижные, не образующие спор бактерии, имеющие вид палочек с утолщением на концах, напоминающих булаву (греч. corynē – булава) (рис. 7, Б), могут быть в виде крупных палочек, которые по мере роста превращаются в короткие палочки и кокки. Для представителей этого рода характерно расположение в пространстве в виде буквы V (“защелкивание” клеток при их делении), либо в стопках (палисад), состоящих из нескольких параллельно лежащих клеток. Наличие утолщения на одном или обоих концах клетки связано с накоплением включений (зерен полиметафосфата – волютина).

Многие коринебактерии (дифтероиды) являются представителями нормальной микробиоты тела человека, обитают на коже, слизистой оболочке верхних дыхательных путей (Coryn. pseudodiphtheriticum), глаз (Coryn. xerosis), встречаются в ротовой полости и желудочно-кишечном тракте.

Coryn.diphtheriae – возбудитель дифтерии, поражает преимущественно полость зева, трахеи, гортани и миндалин с образованием белого налета (дифтерийные пленки). Патогенность обусловлена выделением экзотоксина, который дейтвует на клетки эпителия верхних дыхательных путей, а также на клетки нервной системы, надпочечников, сердечной мышцы.

Среди коринебактерий есть фитопатогенные, вызывающие поражение сосудов растений, что приводит к их увяданию.

Некоторые сапрофитные коринебактерии являются активными продуцентами аминокислот. К таким продуцентам относят представителей вида Coryn. glutamicum, которые синтезируют в больших количествах глутаминовую кислоту, валин, гистидин, пролин, аргинин.

 род Brevibacterium

Представители рода близки по морфологическим свойствам к коринебактериям, но являются облигатными аэробами, могут образовывать оранжево-желтые и пурпурные пигменты. Их обнаруживают на коже человека (Brev.epidermidis); кроме того, представители некоторых видов (Brev.linens) в ассоциациях с молочнокислыми микроорганизмами участвуют в созревании сыров. Штаммы Brev. flavum являются продуцентами аминокислот (лизина, ароматических аминокислот, изолейцина, треонина).

 род Actinomyces

Прямые или слегка изогнутые палочки и нити, могут быть V–образной, Y-образной формы, неподвижные, не образуют спор и капсул, факультативные анаэробы. Обитают в ротовой полости и на слизистых оболочках животных и человека, некоторые являются условно-патогенными для животных и человека. Первоначально этот род бактерий был отнесен к актиномицетам – прокариотам, образующим мицелий (как грибы), но в 9-м издании “Определителя бактерий Берджи” данный род включен в группу 20, то есть отнесен к грамположительным палочковидным бактериям неправильной формы, так как развитого мицелия представители этого рода не образуют.

A.bovis вызывает актиномикоз крупного рогатого скота. Данный микроорганизм образует в пораженных тканях колонии – друзы, имеющие лучистую структуру, напоминающую мицелий; отсюда и произошло название рода (греч. aktis – луч, mýkēs – гриб).

A.israelii обнаруживается в полости рта здоровых людей; попадая в другие органы и ткани при ослаблении организма, может вызывать образование очагов воспаления.

A.viscosus обитает в ротовой полости и играет существенную роль в образовании зубных бляшек.

 род Gardnerella

Представители рода – плеоморфные факультативно анаэробные палочки, спор и капсул не образуют, по Граму окрашиваются вариабельно. Обнаруживаются в мочеполовых путях человека и считаются основной причиной бактериального вагиноза.

К грамположительным палочкам неправильной формы близки микобактерии, которые в “Определителе бактерий Берджи” включены в группу 21, содержащую единственный род Mycobacterium – аэробные тонкие прямые или слегка изогнутые палочки, иногда ветвящиеся, способные образовывать нити, легко распадающиеся на палочки и кокки, неподвижные, не образующие капсул и спор. Характерной особенностью этих бактерий является их устойчивость к действию кислот и спиртов из-за содержания в клеточной стенке особых соединений - миколовых кислот. Микобактерии считаются грамположительными, хотя по методу Грама окрашиваются плохо из-за гидрофобности клеточной стенки (окрашиваются только молодые культуры). Чаще их окрашивают по методу Циля-Нильсена (в красный цвет).

Сапрофитные микобактерии широко распространены в почве и воде. Некоторые виды патогенны для животных и человека.

M. tuberculosis (палочка Коха) – возбудитель туберкулеза человека, поражает в первую очередь легкие; также может поражать кости, суставы, почки и другие органы. Реже туберкулез могут вызывать и некоторые другие виды микобактерий - M. bovis, M. africanum

M. leprae ( палочка Ганзена) – возбудитель лепры (проказы). Этот микроорганизм размножается внутри клеток пораженных тканей и органов – кожи, слизистых оболочек, лимфатических узлов, периферических нервов и т.д.

M. avium, M. intracellulare на фоне глубоких иммунодефицитов могут вызывать у человека поражения легких, почек, кожи, суставов и костей.