2.2.1. Грамотрицательные палочковидные бактерии

Спор не образуют. Многие подвижны (имеют жгутики), например большинство представителей семейства Enterobacteriaceae и рода Pseudomonas.

Некоторые грамотрицательные палочки образуют капсулы, состоящие из полисахаридов, например Klebsiella pneumoniae, Salmonella typhi, Haemophilus influenzae.

Среди грамотрицательных палочек, имеющих наибольшее значение в жизни человека, надо отметить представителей групп 4, 5 и 6.

Грамотрицательные аэробные и микроаэрофильные палочки относятся в “Определителе бактерий Берджи” к группе 4. Наиболее известны представители следующих родов:

• род Acetobacter

Представители рода – одиночные или диплобактерии, могут быть подвижны (перитрихи). Широко распространены в природе, для человека непатогенны.

A. acetiиспользуется для получения уксуса.

• род Agrobacterium

Род включает палочки с перитрихиально расположенными жгутиками. Заболеваний у человека не вызывают.

Agr. tumefaciens– фитопатогенный микроорганизм, вызывает опухоли растений – корончатый галл. Бактерии, относящиеся к этому виду, широко используются в исследованиях в области генетической инженерии.

• род Azotobacter

Az. vinelandii, Az. chroococcum – крупные палочки овоидной формы, могут быть подвижными. Основное место обитания – почва. Сапрофиты, участвуют в круговороте азота (свободноживущие азотфиксаторы, то есть фиксируют молекулярный азот, не вступая в симбиоз с растениями).

• род Rhizobium

Бактерии, принадлежащие к этому роду (Rh. meliloti,Rh. leguminosarumи другие) также участвуют в круговороте азота, но фиксируют его, находясь в симбиозе с растениями семействаFabaceae(образуют клубеньки на корнях растений). У человека заболеваний не вызывают.

• род Bordetella

Наиболее известный представитель – B. pertussis. Это мелкие неподвижные коккобактерии (короткие палочки), имеют микрокапсулу. У человека вызывают поражение дыхательных путей – коклюш.

• род Brucella

Короткие палочки или коккобактерии, неподвижные, могут образовывать капсулу.

Br. melitensis, Br. abortus, Br. suis– возбудителизоонозного(то есть источник возбудителя – животные) заболевания – бруцеллеза у животных и человека, при котором прежде всего поражаются опорно-двигательный аппарат и нервная система.

• род Francisella

Представители рода – мелкие одиночные неподвижные палочки. Наиболее опасный представитель рода – F. tularensis. Этот микроорганизм является возбудителем зоонозного инфекционного заболевания – туляремии у животных и человека. Туляремия может протекать в следующих формах: бубонной (бубон– воспаленный и увеличенный лимфатический узел), легочной, желудочно-кишечной, генерализованной (с распространением возбудителя по всему организму).

• род Legionella

Легионеллы – тонкие подвижные палочки, капсул не образуют. Естественное место обитания – водоемы, могут размножаться в системах кондиционирования воздуха.

L. pneumophila– возбудитель легионеллеза у людей. Это заболевание возникает, как правило, на фоне иммунодефицита и протекает в форме пневмонии.

• род Pseudomonas

Представители рода – подвижные (большинство – лофотрихи), как правило, одиночные палочки. Широко распространены в природе, встречаются в воде, почве, в составе микробиоты растений. Род включает много фитопатогенных представителей (Ps. syringae, Ps. gladioli, Ps. cichorii и др.), которые вызывают бактериальные пятнистости листьев, плодов и других органов растений. Псевдомонады обладают обширным набором ферментов, что позволяет использовать некоторые из них для биодеградации сложных органических веществ, в том числе для очистки почвы и воды от нефтяных загрязнений.

Ps. aeruginosa(синегнойная палочка) в отличие от большинства других представителей рода, как правило, являетсямонотрихом, может иметь микрокапсулу. Образует пигменты, в том числепиоцианинхарактерного сине-зеленого цвета, который диффундирует в окружающую среду. Этот микроорганизм является одним из основных возбудителей госпитальных инфекций, особенно в ожоговых и хирургических отделениях больниц. Может также вызывать гнойно-воспалительные заболевания (пневмонии, циститы, сепсис, нагноения ран), пищевые токсикоинфекции.

Ps. fluorescens – подвижные палочки с лофотрихиальным расположением жгутиков. Встречаются в воде, почве, в составе нормальной микробиоты растений, однако при нарушении целостности покровных тканей растений могут вызвать заболевания (т.е. являются условно-патогенными для растений). Используются как продуценты антибиотикамупироцина(Бактробан).

• род Xanthomonas

Одиночные мелкие палочки, монотрихи.

X. campestris – фитопатогенный микроорганизм, вызывающий у растений пятнистости листьев, а также закупорку проводящих сосудов. Используется в промышленности как продуцент внеклеточного полисахарида ксантана, который применяется в нефтедобыче, а также как загуститель и пленкообразователь в производстве пищевых и косметических изделий.

Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки отнесены к группе 5.

Подгруппа 1. Семейство Enterobacteriaceae

Это семейство включает более 30 родов. Большинство представителей подвижны за счет перитрихиально расположенных жгутиков. Примеры представителей:

• род Escherichia

E. coli(кишечная палочка) – одиночные подвижные палочки, для многих штаммов характерно наличие капсулы или микрокапсулы. Является представителем нормальной микробиоты кишечника человека, однако условно-патогенна и при попадании в несвойственное ей место обитания (биотоп) в организме человека (особенно у ослабленных людей) может вызывать заболевания: цистит, холецистит (воспаление желчного пузыря), менингит (воспаление оболочек головного мозга), отит и др. Патогенные штаммы, обладающие специфическими факторами агрессии, вызывают острые кишечные инфекции, например пищевые токсикоинфекции, дизентериеподобные и холероподобные коли-инфекции.

Кишечная палочка – продуцент фермента L-аспарагиназы, используемой в комплексной терапии некоторых видов опухолей. На основе клеток штаммаE. coli, выделенного от здоровых людей, создан препарат колибактерин – пробиотик (эубиотик), предназначенный для восстановления нормальной микробиоты кишечника, особенно после применения антибиотиков.

E. coliявляется распространенным объектом генноинженерных исследований, в том числе продуцентом рекомбинантных продуктов (интерферона, инсулина, соматотропина и др.).

• род Salmonella

Одиночные подвижные палочки. Род включает патогенных для человека и животных представителей и разделен на многочисленные серовары, среди которых наиболее актуальны:

S. typhi– возбудитель брюшного тифа,

S. paratyphi А– возбудитель паратифа А,

S. schottmuelleri– возбудитель паратифа В,

S. choleraesuis, S. typhimurium– возбудители сальмонеллезов, протекающих по типу пищевых токсикоинфекций.

• род Shigellа

Шигеллы – одиночные неподвижныепалочки, патогенны для человека. Род включает 4 вида (Sh. dysenteriae, Sh. sonnei, Sh. flexneri, Sh. boydii), которые вызывают шигеллезы (бактериальную дизентерию).

• род Citrobacterи родEnterobacter

К этим родам относятся одиночные подвижные палочки, нормальные обитатели кишечника человека. Они условно-патогенны, могут вызывать пищевые токсикоинфекции, а также госпитальные инфекции (циститы, холециститы, отиты, эндокардиты, менингиты и др.).

• род Klebsiella

Неподвижныепалочки, имеющие капсулу. В мазках часто располагаются по 2 (рис. 2, Е).

Вид K. pneumoniaeвключает 3 подвида. У человека вызывают пневмонии, бронхиты и бронхопневмонии (как правило, госпитальные), атрофический ринит (озену) – воспаление слизистой оболочки носа. Кроме того, клебсиеллы могут вызывать пищевые токсикоинфекции, инфекции мочевыводящих путей, поражения мозговых оболочек и т.д., часто являются возбудителями госпитальных инфекций.

• род Yersinia

Иерсинии – короткие одиночные палочки, могут образовывать капсулу, часто имеют овоидную форму (коккобактерии) и окрашиваются биполярно (рис. 2, Ж).

Род включает представителей, патогенных для человека и животных:

Y. pestis– возбудитель чумы; в отличие от других иерсиний, неподвижен. Чума –зооантропонозное(то есть источником возбудителя могут быть как животные, так и человек) природно-очаговое заболевание. Природным резервуаром возбудителя являются дикие грызуны (суслики, сурки, песчанки и др.), переносчиками – блохи. Кроме того, возможна передачаY. pestisот человека к человеку воздушно-капельным путем, а также контактным путем и через загрязненные пищевые продукты и воду. В зависимости от места проникновения и распространения возбудителя в организме различают кожную, бубонную, легочную, септическую и другие клинические формы чумы.

Y. enterocolitica– возбудитель кишечного иерсиниоза, протекающего по типу гастроэнтерита.

Y. pseudotuberculosis– возбудитель псевдотуберкулеза, при котором возникают симптомы гастроэнтерита, поражение лимфатических узлов и сыпь.

• род Proteus

Представители рода – одиночные подвижные палочки, капсул не имеют. Широко распространены в природе, прежде всего в воде.

P. vulgarisиP. mirabilis– условно-патогенные бактерии, вызывающие у людей пищевые токсикоинфекции и гнойно-воспалительные процессы различной локализации (как правило, это госпитальные инфекции), чаще всего - мочевыводящих путей (циститы).

• род Serratia

Одиночные подвижные палочки, широко распространенные в природе в воде, почве, на растениях.

S. marcescensспособна образовывать ярко-красный пигмент –продигиозин. Является условно-патогенным представителем рода, вызывающим, как правило, госпитальные инфекции (пневмонии, инфекции мочевыводящих путей, хирургических ран) и (редко) пищевые токсикоинфекции.

• род Erwinia

Как правило, одиночные подвижные палочки. Для человека неопасны. Среди видов рода есть как представители нормальной микробиоты растений (эпифиты), так и фитопатогенные бактерии (Erw. amylovora, Erw. carotovora), чаще всего вызывающие“ожоги” растений.

• род Pantoea

Представители рода – подвижные палочки, встречаются преимущественно как эпифиты (P. agglomerans; прежнее название – Erwinia herbicola). Заболеваний у человека, как правило, не вызывают.

Подгруппа 2. Семейство Vibrionaceae

Представляют собой грамотрицательные палочки, изогнутые в пространстве как 1/4 витка спирали. В мазках имеют вид “запятой”. Спор не образуют, капсул не имеют, большинство подвижны (как правило, монотрихи). Для человека наиболее опасен представитель родаVibrio–V. сholerae(рис. 3, А). Эта факультативно анаэробная бактерия является возбудителем антропонозного острого кишечного инфекционного заболевания – холеры.

V. parahaemolyticus – возбудитель диарей.

Подгруппа 3. Семейство Pasteurellaceae

Наиболее известен представитель рода Haemophilus–H. influenzae.Это мелкие палочковидные факультативно анаэробные бактерии, имеющие капсулу. Часто встречается носительство этих бактерий на слизистой оболочке верхних дыхательных путей.H. influenzaeвызывает у человека (особенно у детей) менингиты, бронхиты, пневмонии, эндокардиты, отиты, конъюнктивиты и ряд других заболеваний.

Грамотрицательтные анаэробные палочкипо“Определителю бактерий Берджи”относятся к группе 6. Наиболее известны представители следующих родов:

• род Bacteroidesи родPrevotella

Полиморфные неподвижные бактерии, могут образовывать капсулу; нормальные обитатели ротовой полости и толстого кишечника человека.

• род Fusobacterium

Представители рода – полиморфные неподвижные бактерии, чаще всего имеющие форму веретена (рис. 2, А), капсул не образуют; входят в состав нормальной микробиоты ротовой полости и толстого кишечника человека.

• род Leptotrichia

Длинные неподвижные палочки, капсул не образуют; представители нормальной микробиоты ротовой полости человека.

Бактероиды, превотеллы и фузобактерии являются условно-патогенными и вызывают эндогенные инфекции, обычно в составе ассоциации нескольких бактерий. Чаще всего заболевания (перитониты, пневмонии, сепсис, стоматологические инфекции – гингивиты, пародонтиты) возникают при нарушении целостности слизистых оболочек при хирургических вмешательствах, травмах, на фоне иммунодефицитов.