Вопрос 12

Термин «популяция» происходит от латинского populus – население. Долгое время (начиная с конца XVIII в.) популяциейназывали (а часто называют и сейчас) любую группировку организмов, обитающих на определенной территории.

В 1903 г. датский генетик Вильгельм Людвиг Иоганнсен впервые употребил термин «популяция» для обозначения группы особей, неоднородной в генетическом отношении.

влияют факторы,зависящие и независящие от плотности (численности) популяции. Например, действие климатических факторов в большинстве случаев (но не всегда!) не зависит от плотности популяции. Однако такие факторы как доступность ресурсов, межвидовые взаимоотношения, как правило, зависят от плотности.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, подвержены быстрому изменению биотического потенциала и, соответственно, быстро изменяют свою численность, называются оппортунистическими. Амплитуда популяционных волн достигает 3-6 порядков (то есть за короткий период времени численность изменяется в тысячи и миллионы раз). Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокой плодовитости  (высокое значение r_max). Такой способ сохранения популяций называется r–стратегия. r–Стратеги («шакалы») характеризуются высокой плодовитостью, низкой конкурентоспособностью, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Эти популяции называютсяравновесными, или стационарными. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ сохранения таких популяций называется К–стратегия. К–Стратеги («львы») характеризуются низкой смертностью, высокой конкурентоспособностью, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕНОСТЬ или ПОЛИМОРФИЗМ в ПРИРОДНЫХ и ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ

1. Генетически (в соответствии с постулатами

КЛАССИЧЕСКОГО ДАРВИНИЗМА и

НЕОДАРВИНИЗМА) ПРИРОДНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ

должны становится (в ряду ПОКОЛЕНИЙ) все более

ГОМОЗИГОТЫМИ (ПРИСПОСОБЛЕННЫМИ), а они

остаются высоко ГЕТЕРОЗИГОТНЫМИ;

2. Генетическая гетерогенность или

НАСЛЕДСТВЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

(ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ) как проблема

МЕДИКО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНСУЛЬТИРОВАНИЯ

(ГЕНОКОПИИ, см. также СЕТЕВОЙ принцип

ГЕНЕТИЧЕСКОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ сложных

признаков) и ТРАНСПЛАНТОЛОГИИ;

3. О внутрипопуляционном генетическом

ПОЛИМОРФИЗМЕ говорят тогда, когда в

ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЕ ПОПУЛЯЦИИ достаточно

долго (время – в числе ПОКОЛЕНИЙ) присутствуют

ДВЕ или БОЛЕЕ АЛЛЕЛЬНЫХ форм

конкретного ГЕНА, причем ЧАСТОТА наиболее

РЕДКОЙ из таких форм превышает 1%, то есть не

может быть обусловлена спонтанным

МУТАЦИОННЫМ ПРОЦЕССОМ, а создается и/или

поддерживается ЕСТЕСТВЕННЫМ ОТБОРОМ; 4. В связи с тем, что существует несколько форм

ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА (СТАБИЛИЗИРУЮЩАЯ,

ДВИЖУЩАЯ, ДИСРУПТИВНАЯ) он участвует в

создании и сохранении ГЕНЕТИЧЕСКОГО

РАЗНООБРАЗИЯ (ПОЛИМОРФИЗМА) ПОПУЛЯЦИЙ

двояким образом, поддерживая:

4а. АДАПТАЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ: у

двухточечных БОЖЬИХ КОРОВОК (Adalia

bipunctata) в ОСЕННИХ ПОПУЛЯЦИЯХ преобладает

“ЧЕРНЫЙ ФЕНОТИП” (лучше переносит зимовку), а в

ВЕСЕННИХ/ЛЕТНИХ - “КРАСНЫЙ ФЕНОТИП” (имеет

преимущество в размножении);

4б. БАЛАНСИРОВАННЫЙ (у некоторых биологов СБАЛАНСИРОВАННЫЙ)

ПОЛИМОРФИЗМ является результатом ОТБОРА в пользу ГЕТЕРОЗИГОТ

(СВЕРХДОМИНАТНОСТЬ) – у ПЛОДОВЫХ МУХ есть МУТАЦИЯ EBONY,

которая по своему фенотипическому выражению (ТЕМНОЕ ТЕЛО МУХИ),

сначала преобладает в ПОПУЛЯЦИИ, но затем быстро (в чреде

ПОКОЛЕНИЙ) достигает уровня 10%;

5. Существует несколько механизмов, обеспечивающих в

ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ отбор в пользу ГЕТЕРОЗИРГОТ

(БАЛАНСИРОВАННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ): а) рыбы, птицы,

млекопитающие обычно предпочитают в качестве добычи

наиболее “ЧАСТЫЕ” фенотипы, игнорируя “РЕДКИЕ”, б) есть примеры,

когда выбор САМОК приходится на САМЦОВ “РЕДКИХ” фенотипов, в)

селективное преимущество ГЕТЕРОЗИГОТ может определяться

явлением ГЕТЕРОЗИСА;

6. В некоторых ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ благодаря ОТБОРУ в

пользу ГЕТЕРОЗИГОТ размножились МУТАЦИИ ГЕМОГЛОБИНОВ S, D, C и

E и многие другие ;

7. Биологический смысл ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

ГЕТЕРОГЕННОСТИ ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДОВ

ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ, снижающий их общую

ПРИСПОСОБЕННОСТЬ в сравнении с максимально

возможной, состоит в том, что это “ПЛАТА” за ЭВОЛЮЦИОННУЮ

ПЕРСПЕКТИВУ (ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПРЕАДАПТАЦИЯ) и

ЭКОЛОГИЧЕСКУЮ ПЛАСТИЧНОСТЬ;

8. В отношении ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ, утративших

способность ЭВОЛЮЦИОНИРОВАТЬ БИОЛОГИЧЕСКИ, и в связи

со ВСЕСВЕТНЫМ РАСПРОСТРАНЕНИЕМ вида H. sapiens,

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДОВ

создает ЗДРАВООХРАНЕНЧЕСКУЮ проблему ГЕНЕТИЧЕСКОГО

ГРУЗА;

Под полиморфизмом понимают сосуществование в пределах одной популяции в течение достаточно длительного времени двух или более генетически определенных форм, при этом частота наиболее редкой из них не объясняется спонтанным мутационным процессом.

К поддержанию устойчивого полиморфизма в популяции могут приводить разные формы отбора. Одна из них - отбор в пользу гетерозигот, рассмотренный выше. Другае механизмы поддержания полиморфизма- это изменения направления отбора на разных стадиях жизненного цикла; отбор, зависящий от частоты; гетерогенность среды обитания и межпопуляционная миграция. Н.В. Тимофеевым-Ресовским исследован полиморфизм по окраске yадкрылий у божьей коровки, связанный с изменениями приспособленности особей влетнее изимнее время.Такой же механизм поддержания полиморфизма по инверсиям описан Ф. Добжанским в популяциях Drosophila pseudaobseura.

Исследования полиморфизма белков в популяциях человека показали, что не менее 30% локусов можно отнести к полиморфным системам. Генетическая гетерогенность популяций человека беспредельно велика, она приводит к тому, что каждый человек генетически уникален. Одинаковых по генотипу людей не было на протяжении всей истории человечества.

«Генетический груз» — термин, чаще всего используемый для обозначения суммы неблагоприятных летальных и сублетальных мутаций в генофонде популяции. Концепция была предложена английским популяционным генетиком Джоном Холдейном (1937) (англ. John Haldane).

Генетический груз — накопление летальных и сублетальных отрицательных мутаций, вызывающих при переходе в гомозиготное состояние выраженное снижение жизнеспособности особей, или их гибель.

«Вырождение» — наблюдаемое при близкородственном скрещивании ухудшение фенотипических характеристик потомства. ^[1]

В более строгом смысле генетический груз в популяционной генетике — это выражение уменьшения селективной ценности для популяции по сравнению с той, которую имела бы популяция, если бы все индивидуальные организмы соответствовали бы наиболее благоприятному генотипу. Обычно выражается в средней приспособленности по сравнению с максимальной приспособленностью.

Частью генетического груза является мутационный груз.

Генетический груз рассматривается, как мера неприспособленности популяции к условиям окружающей среды. Он оценивается по различию приспособленности реальной популяции — по отношению к приспособленности воображаемой, максимально приспособленной популяции.

Значение генетического груза обычно находится в интервале 0 < L < 1, где 0 — отсутствие генетического груза.

1. Величина, на которую СРЕДНЯЯ

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ (природной,

человеческой) ниже МАКСИМАЛЬНОЙ, называется

ГЕНЕТИЧЕСКИМ ГРУЗОМ: если среднюю

приспособленность представить как W, то

величина ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГРУЗА выражается

уравнением (W_max – W)·W_max;

2. Для оценки БРЕМЕНИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГРУЗА в

популяциях ЛЮДЕЙ используется понятие

ЛЕТАЛЬНОГО ЭКВИВАЛЕНТА;

3. Число ЛЕТАЛЬНЫХ ЭКВИВАЛЕНТОВ рассчитывается на

ГАМЕТУ (ГЕНОМ) или ЗИГОТУ (ГЕНОТИП);

4. ЛЕТАЛЬНЫЙ ЭКВИВАЛЕНТ оценивается по КОЛИЧЕСТВУ

АЛЛЕЛЕЙ в ГЕНОМЕ/ГЕНОТИПЕ, которое по своему

суммарному ВРЕДНОМУ действию на ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ

особей популяции ЭКВИВАЛЕНТНО действию 3-5

РЕЦЕССИВНЫХ АЛЛЕЛЕЙ, обусловливающих в

гомозиготном состоянии гибель особей популяции до

достижения ими репродуктивной зрелости;

5. Принято считать, что в ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДАХ

популяций ЛЮДЕЙ количество ЛЕТАЛЬНЫХ ЭКВИВАЛЕНТОВ

cоставляет: 1,5 – 2,5 (на гамету) или 3,0 – 5,0 (на зиготу);

6. При названных величинах ЛЕТАЛЬНЫХ

ЭКВИВАЛЕНТОВ бремя ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГРУЗА на

ГЕНО(АЛЛЕЛО)ФОНДЫ популяций ЛЮДЕЙ

оценивается как ЗНАЧИТЕЛЬНОЕ:

предположительно, порядка 80-85% и даже более

образующихся ЗИГОТ погибает до КОНСТАТАЦИИ

факта БЕРЕМЕННОСТИ, порядка 15% зачатий

прерываются до РОЖДЕНИЯ, 3% гибнет при

РОЖДЕНИИ и еще 2% непосредственно после

РОЖДЕНИЯ, 3% от числа РОДИВШИХСЯ не доживает до

ВОЗРАСТА РЕПРОДУКТИВНОЙ ЗРЕЛОСТИ, в каждом

поколении порядка 20% людей не ВСТУПАЕТ в БРАК и 10%

браков БЕСПЛОДНЫ;