Глава 6 дыхательная система

ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ

Органы дыхательной системы обеспечивают: 1) дыхательную функцию (внешнее дыхание) и 2) недыхательные функции.

Дыхательная функция связана с газообменом, который осуще­ствляется в респираторном отделе легкого. Вдыхаемый воздух попа­дает в респираторный отдел по воздухоносным путям, в которых он очищается от пыли и микроорганизмов, нагревается и увлажняется. Его состав анализируется рецепторами в слизистой оболочке, образую­щими скопления в органе обоняния и в нейроэпителиальных тельцах легкого. Указанные функции непосредственно связаны с дыхательной.

Недыхательные функции включают: депонирование крови, ре­гуляцию ее свертывания, фильтрацию частиц из крови, метаболиче­скую, эндокринную и иммунную.

ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ

Воздухоносные пути подразделяются на внелегочные и внутри-легочные. Внелегочные воздухоносные пути включают носовую по­лость, носоглотку, гортань, трахею и внелегочные бронхи; внутри-легочные - бронхи и терминальные бронхиолы.

Функция воздухоносных путей - обеспечение продвижения возду­ха, чему способствует наличие жесткого (костного или хрящевого, а в Остальных отделах - эластического) каркаса, к которому прикрепляет­ся слизистая оболочка. В последней много сосудов (участвуют в регуля-Чиц температуры и влажности воздуха) и желез (взаимодействуя с рес-итчатым эпителием, обеспечивают удаление пыли и микроорганизмов ^Из Дыхательных путей).

Эпителий воздухоносных путей (респираторный)

однослойный многорядный призматический (в самых дистальных отделах Убический) реснитчатый. У человека в нем выявляются клетки семи °вных типов: 1) реснитчатые, 2) бокаловидные, 3) вставочные -^ки? (базальные) и высокие (промежуточные), 4) щеточные, 5) брон хиолярные экзокриноциты (клетки Клара), 6) эндокринные и 7) денд ритные

Реснитчатые клетки - наиболее многочисленные; своими сужен­ ными базальными концами они контактируют с базальной мембраной, на расширенном апикальном полюсе имеются длинные реснички (в клетках выстилки полости носа их число равно 15-20, трахеи - 100- 250). Биение ресничек (с частотой до 25/сек), направлено в сторону глотки.

Бокаловидные клетки - одноклеточные эндоэпителиальные желе­зы - вырабатывают слизь, обладающую антимикробными свойствами. Эти клетки - призматические, однако их форма зависит от степени наполнения секретом. Ядро располагается в базальной части, над ним -крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются пузырьки слизи, накапливающиеся в апикальной части и выделяющиеся механизмом экзоцитоза. Число бокаловидных клеток в воздухоносных путях умень­шается в дистальном направлении; в терминальных бронхиолах они в норме отсутствуют.

Базалъные (низкие вставочные) клетки - мелкие, низкие, с ши­роким основанием, лежащим на базальной мембране и суженной апи­кальной частью. Ядро - относительно крупное, органеллы не развиты. Эти клетки считают камбиальными элементами эпителия, однако вы­сказывается мнение, что их главная функция - прикрепление эпителия к базальной мембране (а, следовательно, к собственной пластинке сли­зистой оболочки). Они содержат большое количество кератиновых фи-ламентов, связаны с клетками других типов десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами.

Высокие вставочные (промежуточные) клетки - призматиче­ские, не доходящие своим апикальным концом до просвета органа; ор­ганеллы развиты умеренно, ядра лежат ближе к базальной мембране, чем у реснитчатых клеток. Способны дифференцироваться в реснит­чатые, бокаловидные и щеточные.

Щеточные клетки (безреснитчатые) - призматические, достига­ющие просвета органа своим апикальным полюсом, покрытым много­численными микроворсинками, Органеллы умеренно развиты. Эти клет­ки, вероятно, способны всасывать компоненты слизи; некоторые авторы предполагают, что они могут играть роль камбиальных элементов рес­пираторного эпителия. В связи с тем, что на их базальном полюсе име­ются синапсы чувствительных нервных волокон, высказывается мнение об их возможной рецепторной роли.

Бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара) - встречаются лишь в наиболее дистальных участках воздухоносных путей (терми­нальных бронхиолах), а также в начальных участках респираторного отдела (респираторных бронхиолах). В их куполообразных апикальных частях накапливаются плотные гранулы, содержимое которых выделя­ется в просвет апокринным и/или мерокринным механизмом. Предпола­гают, что клетки Клара вырабатывают компоненты сурфактанта (см. ниже) или сходные вещества, обладающие аналогичным эффектом на уровне бронхиол. В них значительно развита грЭПС и, особенно, аЭПС, содержащая ферменты, которые участвуют в процессах детоксикации химических соединений. Поэтому их число увеличено у курильщиков.

Эндокринные клетки - низкие призматические, нескольких типов; их базальный полюс содержит секреторные гранулы диаметром 100-300 нм с плотным центром. Относятся к диффузной эндокринной системе и вырабатывают ряд пептидных гормонов и биоаминов. Выявляются спе­циальными методами окраски. Их относительное содержание в эпите­лии воздухоносных путей нарастает в дистальном направлении.'

Дендритные клетки - специализированные антиген-представля-ющие клетки костномозгового происхождения (имеют общего предшес­твенника с макрофагами), стимулирующие пролиферацию лимфоцитов в Ю-100 раз эффективнее макрофагов. Их длинные ветвящиеся от­ростки проникают между эпителиальными клетками, образуя непрерыв­ную сеть. Выявляются специальными методами; составляют около 1% клеток эпителия.

Механизм очищения слизистой оболочки воздухоносных путей от частиц пыли и микроорганизмов, оседающих на ее поверхности при прохождении воздуха (10 000 л ежесуточно), - мукоцилиарный транс­порт. Его действие включает:

1. прилипание частиц к слизи, покрывающей эпителий,

2. их удаление из дыхательной системы вследствие постоянного перемещения слизи реснитчатым эпителием в направлении глотки, где она проглатывается и попадает в пищеварительный тракт.

Слизь, покрывающая эпителий воздухоносных путей, состоит из| двух слоев. Наружный (гель) толщиной около 2 мкм - более вязкий, прочный и эластичный, чем внутренний, что способствует прилипанию к нему частиц (например, микробов), удержанию их на поверхности слизи и препятствует их погружению вглубь слизи и контакту с эпите-лиоцитами. Он мало проницаем для воды, что предотвращает высыха­ние ткани. Внутренний (золь) толщиной около 5 мкм обеспечивает свободное движение ресничек. Его избытки всасываются эпителием.

Нарушения мукоцилиарного механизма, обусловливаю­щие развитие инфекционных заболеваний, могут возникать вследствие:

изменения объема или свойств вырабатываемой слизи (напри­мер, ее гиперпродукции у курильщиков или повышенной вязкости у больных с муковисцидозом);

повреждения ресничек или нарушения их подвижности (напри­мер, при курении, наркозе, вдыхании чистого кислорода и ряда загряз­няющих воздух веществ, вирусных инфекциях, а также при наследст­венном заболевании - синдроме неподвижных ресничек (Картагенера). Восстановление поврежденного реснитчатого эпителия занимает около 2 нед.

Мукоцилиарный механизм нарушается также при замещении рес­нитчатого эпителия в отдельных участках многослойным плоским, что обнаруживается при хронических воспалительных заболеваниях ор­ганов дыхания.