Морфология скк

Морфология СКК может меняться в зависимости от фазы жизненного цикла. В норме у человека 80 % СКК находится в G₀ фазе жизненного цикла. При этом такая клетка в фазе покоя выглядит как лимфоцит: диаметр около 8 мкм, ядро округлое, но содержит несколько более нежный хроматин, могут быть заметны 1-2 ядрышка. Узкий ободок базофильной цитоплазмы не содержит зернистости. В электронный микроскоп удается увидеть мелкие митохондрии, рибосомы в основном свободные, отсутствуют лизосомы и комплекс Гольджи.

Если стволовая клетка выходит из стадии покоя и начинает готовиться к делению, то ее морфологические признаки резко меняются и она становится похожей на бластную клетку (бластом называется клетка, имеющая обычно неширокую цитоплазму, нежноструктурное ядро, отличающееся равномерностью калибра и окраски хроматиновых нитей, часто содержащее нуклеолы).

Периоды кроветворения.

Принято различать эмбриональное и постэмбриональное кроветворение. В эмбриональном периоде кровь формируется как ткань, в постэмбриональном периоде гемопоэз необходим как процесс физиологической и репаративной регенерации.

В эмбриональном периоде различают несколько стадий, которые получают название от того органа, который на данном этапе является центральным органом кроветворения.

Таким образом, различают желточный период, который длится со 2 по 4 недели эмбриогенеза и главным органом является желточный мешок. Его еще называют мегалобластическим или мезобластическим, как у вас в учебнике.

Печеночный период длится с 4 недели по 4-5 мес. На этом этапе центром кроветворения становится печень, но параллельно кроветворение начинается в селезенке, поэтому этот период называют гепатолиенальным. А кроветворение в желточном мешке постепенно затухает.

Костно-мозговой период кроветворения начинается с 4-5 месяца и продолжается до конца жизни. Параллельно с костным мозгом в это время начинается кроветворение в тимусе и лимфоузлах.

Итак, в конце 2 недели внутриутробного развития в стенке желточного мешка из мезенхимы формируются первые кроветворные островки, так называемые островки Максимова-Вольфа. В этих островках часть клеток дифференцируется в эндотелиоциты и образует стенку кровеносного сосуда, а другие клетки оказываются в просвете и дифференцируются в стволовые кроветворные клетки. В этот период из СКК образуются только клетки эритроидного ряда, а кроветворение происходит внутри сосудов, т.е. интраваскулярно. СКК делятся и дифференцируются в мегалобласты 1 генерации – это крупные клетки диаметром 20-25 мкм с базофильной цитоплазмой и крупным светлым ядром, в котором могут быть заметны несколько ядрышек. Далее мегалобласт 1 генерации дифференцируется в мегалобласт 2 генерации. Диаметр клетки уменьшается до 20 мкм, цитоплазма становится оксифильной в связи с накоплением гемоглобина, ядро уменьшается в объеме, уплотняется и сморщивается. Далее может происходить выталкивание ядра из клетки и такая безъядерная клетка будет называться мегалоцит. Мегалоциты – это первичные эритроциты, но в отличие от обычных эритроцитов взрослого мегалоциты имеют большие размеры 13 до 20 мкм, шарообразную форму и содержат другой тип гемоглобина не Hb A, a Hb F, который отличается по своим свойствам от гемоглобина взрослых. Если на данном этапе для эмбриона мегалоциты являются нормой, то появление таких клеток после рождения уже патология и признак серьезного заболевания. Есть такая болезнь Аддисона-Бирмера или злокачественная анемия. При этом заболевании нарушается образование клеток эритроидного ряда и образуются мегалоциты, которые не могут проникнуть через мелкие капилляры. Раньше не знали причину болезни и она часто приводила к смерти. Теперь известно, что в организме таких людей не хватает витамина В₁₂ и фолиевой кислоты, поэтому лечат таких больных именно этими препаратами.

Подведем итог, особенностями желточного периода кроветворения являются:

• Короткая продолжительность (всего 2 недели)

• Процесс кроветворения протекает интраваскулярно

• Образуются элементы эритроидного ряда

• Первичные эритроциты отличаются большими размерами, шаровидной формой и другим гемоглобином

Печеночный период кроветворения. С током крови СКК попадают из желточного мешка в печень, где находят для себя хорошие условия для существования. Сначала кроветворение идет и здесь интраваскулярно, но очень скоро процесс переходит за пределы сосудов и осуществляется экстраваскулярно. Здесь образуются эритроциты – уже вторичные или обычные (как у взрослого), гранулоциты, тромбоциты, несколько позже и лимфоциты. В этот период кроветворения устанавливается схема образования клеток крови, характерная и для красного костного мозга.

Костно-мозговой период начинается с 4 месяца эмбриогенеза и продолжается вплоть до смерти организма. Параллельно с образованием клеток крови в костном мозге уменьшается интенсивность гемопоэза в печени, в норме он заканчивается к концу эмбриогенеза, а в селезенке сохраняются только очаги лимфоцитопоэза.

Схема костномозгового кроветворения.

Сначала общие закономерности гемопоэза.

Все клетки крови в этом процессе разделены на 6 классов.

1. класс – это уже описанные нами полипотентные стволовые клетки. Делятся крайне редко. Но при необходимости способны к ускоренной пролиферации, и тогда одна клетка может дать до 100 митозов. Активность СКК регулируется микроокружением и гуморально различными факторами.

2. класс – полустволовые клетки. Это клетка-предшественница миелопоэза и клетка-предшественница лимфопоэза. Морфологически они похожи на клетки 1 класса, также могут быть в 2 формах активной и покоящейся. Потенции их уже ограничены, из каждой из них может образоваться лишь часть зрелых клеток крови: из клетки-предшественницы лимфопоэза – только лимфоциты, а из клетки-предшественницы миелопоэза – все остальные.

3. класс – унипотентные клетки-предшественницы. Морфологически выглядят также как клетки 1 и 2 класса, поэтому в световой микроскоп при обычной окраске азуром и эозином мы не можем различить клетки этих трех классов. Благодаря этому клетки первых трех классов называют морфологически неидентифицируемыми. Способность к дифференцировке у унипотентных клеток-предшественниц сильно ограничена, из каждой из них может образоваться только один вид зрелых клеток. Эти клетки еще называют поэтин-чувствительными клетками, поскольку они имеют рецепторы к особым гормонам, регулирующим интенсивность каждого вида гемопоэза. Известны, например, эритропоэтины, тромбопоэтины, лимфопоэтины и др.     В схеме К. стволовая клетка и клетки второго и третьего классов взяты в рамки и даны в двух морфологически разных вариантах, в которых они способны находиться: лимфоцитоподобном и бластном

4. класс – бластные клетки

5. класс – созревающие клетки

6. класс – зрелые клетки.

Разберем теперь особенности созревания отдельных клеток крови (говорят отдельных рядов кроветворения)

ЭРИТРОПОЭЗ.

	СКК
	ПСК или клетка-предшественница миелопоэза
	Эритропоэтинчувствительная клетка, которая под воздействием эритропоэтинов дифференцируется в
	Эритробласт – это крупная клетка диаметром 20-25 мкм. Имеет крупное ядро с нежным хроматином и хорошо заметными ядрышками (до 5). Цитоплазма базофильна за счет высокого содержания свободных рибосом. Ядерно-цитоплазматическое соотношение высокое. В дальнейшем эритробласт дифференцируется в
	Пронормоцит – диаметр его несколько меньше – 18-20 мкм, ядро округлое, размеры его уменьшаются, хроматин становится более грубым, количество и размеры ядрышек уменьшаются. Цитоплазма базофильна. В дальнейшем пронормоцит дифференцируется в
	Базофильный нормоцит – клетка диаметром около 15 мкм. Цитоплазма ярко базофильна, ядро становится меньше, хроматин – грубее, его глыбки располагаются в ядре по радиусам в виде спиц в колесе. Далее базофильный нормоцит дифференцируется в
	Полихроматофильный нормоцит – клетка диаметром 12-15 мкм. Ядро уплотняется и занимает эксцентричное положение. Цитоплазма воспринимает и основные и кислые красители и поэтому приобретает сиреневую окраску. Появление оксифилии цитоплазмы объясняется накоплением в ней синтезированного белка гемоглобина, обладающего выраженной оксифилией. Далее полихроматофильный нормоцит дифференцируется в
	Оксифильный нормоцит – клетка диаметром 8-10 мкм, с оксифильной цитоплазмой. Ядро сильно сморщивается (кариопикноз) и смещается к периферии. На этой стадии происходит процесс денуклеации, т.е. освобождение клетки от ядра. Это может происходить следующим образом: либо ядро целиком выталкивается из клетки по типу выталкивания косточки из вишни. либо ядро в клетке распадается на фрагменты и они разрушаются под действием ферментов, т.е. происходит кариолизис. В дальнейшем оксифильный нормоцит дифференцируется в
	Ретикулоцит – юный эритроцит, клетка диаметром 7-8 мкм с оксифильной цитоплазмой, без ядра при обычных методах окраски практически не отличима от эритроцита. Для того чтобы выявить ретикулоциты применяют особую окраску бриллиантовым крезиловым синим, при этой окраске в ретикулоцитах выявляется голубая сеточка – остатки РНК, в течение суток остатки органелл исчезают и ретикулоцит дозревает в
	Эритроцит

В норме у здорового человека в периферической крови могут появляться только 2 последние стадии, а физиологическая регенерация в эритроидном ростке идет за счет размножения клеток IV-V классов (до полихроматофильного нормоцита включительно) - это гомопластический эритропоэз. После кровопотерь, отравлений гемолитическими ядами, облучения ионизирующими лучами наряду с IV-V классом начинают усиленно размножаться и клетки I-III классов - это гетеропластический эритроцитопоэз.

В целом в процессе эритропоэза в клетках происходят следующие основные изменения:

• Клетка уменьшается в размерах

• Накапливается гемоглобин.

• Клетка приобретает специфическую форму двояковогнутого диска.

• Исчезает ядро и основные органеллы.