Распространение возбуждения по нервному волокну

Нервные волокна делятся на миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные (безмякотные). Миелинизированное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого цитоплазматической мембраной и содержащего аксоплазму. Вокруг него многократно обертываются шванновские клетки (в переферической нервной системе) или олигодендроглии (в центральной нервной системе), слои которых сливаются и образуют миелиновую оболочку нервного волокна. (рис.1.)

Шванновская оболочка

Ядро шванновской клетки

Перехват Ранвье Миелин

Рис. 5 Миелинизированное нервное волокно

Через равные промежутки (от 0,2 до 2 мм), характерные для данной клетки, эта оболочка прерывается, и мембрана осевого цилиндра остается открытой. Такие участки волокна называются перехватами Ранвье. Их длина составляет примерно 1 мкм.

Миелиновая оболочка, состоящая из мембранных липидов и белков, является надежным изолятором нервной клетки, благодаря ей возбуждение может возникнуть только на оголенном участке мембраны аксона. Немиелинизированные нервные волокна не имеют такой плотной жировой оболочки. Шванновская клетка окружает их только один раз.

Возбуждение какого-либо участка немиелинизированного нервного волокна приводит к локальной деполяризации мембраны. В то же время остальная (невозбужденная) часть мембраны сохраняет свою обычную разность потенциалов: наружная среда заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Между возбужденной и невозбужденной областями возникают местные токи. Это приводит к деполяризации соседнего участка, который в свою очередь, деполяризует следующий. Подсоединив электроды осциллографа к двум участкам клеточной мембраны, можно наблюдать распространение потенциала действия. Такой способ проведения возбуждения называется непрерывным.

Рис.6. Распространение возбуждения в миелинизированном нервном волокне

В немиелинизированных нервных волокнах непрерывное проведение нервного импульса невозможно. Возбуждение (деполяризация) может возникать не по всей длине мембраны, а только в перехватах Ранвье. Деполяризация одного такого участка А вызывает деполяризацию соседнего участка Б. (рис.2.)

Далее возбуждение способно перейти к участку В, так как А в течение некоторого времени остается нечувствительным к возбуждению (рефракторным). По этой причине импульс распространяется по нервному волокну только в одном направлении. Возникающий потенциал действия в несколько раз превышает порог, необходимый для возникновения возбуждения в следующем перехвате Ранвье, который, таким образом, каждый раз усиливает сигнал, ослабевающий в результате сопротивления межтканевой жидкости и аксоплазмы, и действует подобно ретранслирующему генератору. Механизм распространения возбуждения по миелинизированным волокнам называется скачкообразным или сальтаторным.

При аутоиммуном заболевании – рассеянном склерозе – иммунная система организма разрушает миелиновую оболочку, происходит оголение (демиелинизация) нервных волокон. При этом проведение нервных импульсов через пораженный участок нарушается, что приводит к различным проявлениям: нарушению зрения и координации, мышечной слабости, повышению мышечного тонуса и др. Демиелинизация происходит и при таких заболеваниях: невралгия, радикулит, различные полиневропатия.

Способность вырабатывать нервные импульсы—важнейшее свойство нейронов. Нервные импульсы обеспечивают быстрое проведение потенциала действия по аксонам и поэтому являются важнейшим средством обмена информацией между клетками.

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые аксонам волокна) или лишены её. Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах (безмиелиновые преобладают в вегетативной Н.С.) Миелиновая оболочка состоит на 80% из липидов, имеющих высокое омическое сопротивление, и на 20% из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки аксона узловые перехваты (перехваты Ранвье) 0.2—2 мм

Возможность распространения нервных импульсов по нервным волокнам определяется их строением, напоминающем строение электрического кабеля, где роль проводника играет аксоплазма, а роль изолятора миелиновая оболочка аксона (фактически диэлектрик).

Рис.7. Проведение возбуждения в нервных волокнах

А — безмиелиновое волокно (электротоническое проведение). Б — миелиновое волокно (сальтаторное проведение). Миелин, полностью окружая аксон в межузловых промежутках, выступает в роли электрического изолятора, а межклеточная жидкость в перехватах Ранвье — проводник.

Нормальное функционирование организма невозможно без обмена информацией между клетками, одним из способов которого является возможность генерации и восприятия клетками нервного импульса. В организме существуют так называемые возбудимые клетки, к которым относятся мышечные, нервные и секреторные. Эти клетки способны откликаться каким-либо образом на их возбуждение. Мышечные клетки сокращаются, секреторные выделяют биологически активные вещества, а нервные генерируют электрические колебания – нервный импульс.