Мутационный процесс.

Мутации в широком смысле слова являются элементарным эволюционным материалом, а сам процесс возникновения мутаций - постоянно действующим элементарным эволюционным фактором, оказывающим давление на популяции живых организмов. В целом, частота возникновения отдельных спонтанных мутаций в пределах 10 54 0 - 10 5-8 0.

Поскольку общее число генов в генотипе достигает десятков тысяч, то общая частота возникновения мутаций на поколение достигает значительных величин. При этом надо учитывать, что идут как прямые, так и обратные мутации одного и того же гена. Поэтому, давление мутационного процесса может быть определено изменением частоты одного аллеля по отношению к другому.

В результате скрещивания в популяции возникает множество новых и новых сочетаний аллелей. Генетическая комбинаторика многократно изменяет значение отдельных мутаций. Они входят в новые геномы, оказываются в различной генотипической среде. Комбинативная изменчивость является исключительно мощным фактором, усиливающим давление мутационного процесса в популяциях. Установлено, что около 98% наследственных изменений в популяции связано со своим распространением генетической комбинаторике. Спонтанный мутационный процесс статистичен и не направлен. Он ведет к появлению самых разнообразных мутаций. Направленность мутационного процесса делает невозможным его направляющее влияние как фактора эволюции на весь процесс эволюции в пределах популяции. Эволюционное значение мутационного процесса определяется тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций.

Популяционные волны.

При характеристике популяции одной из важных черт признано явление "волн жизни" или популяционных волн. Популяционные волны - это колебание численности особей, составляющих популяцию. В природе встречается множество разных популяционных волн.

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов (насекомые, одноклеточные растения, большинство грибов и микроорганизмов).

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов.

3. Вспышки численности, видов в новых районах, где нет естественных врагов (кролики в Австралии, ондатра и канадская элодея в Евразии).

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными "катастрофами" (с разрушением биогеоценозов или целых ландшафтов (засуха, пожары).

Действие популяционных волн как и мутационного процесса статистично и ненаправлено.

Изоляция.

Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении. Один из них - изоляция.

Изоляция - возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Значение изоляции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование. Различают в природе пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может быть обусловлена водными барьерами, сушей, горами и т.д.

Биологическая изоляция определяется различиями индивидов внутри вида. Во-первых, она может быть связана и с наличием препятствий для спаривания близких форм из-за различия во времени половой активности и созревания половых продуктов. Например, известно существование "яровых" и озимых рас у миног, лососевых рыб, которые резко отличаются временем нереста. Во-вторых, возможна биотическая изоляция, т.к. потенциальные партнеры по спариванию не встречаются (гнездование зяблика в Подмосковье одной популяции - в лесах, другой - в кустарниках с полянами). В-третьих, возможна экологическая изоляция и, в-четвертых, морфо-физиологическая изоляция.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генетической дифференцировки. Различные части популяций или вида неизбежно попадают под несколько различное давление отбора. Давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни.

Мутационный процесс, популяционные волны и изоляция приводят к изменению генотипического состава популяций. Даже совместное действие этих факторов не обеспечивает устойчивого протекания направленного процесса эволюции.