III. Экосистемы

3.1. Общая характеристика экосистем

Определение и понятие экосистемы. Понятие экосистемы является одним из основных понятий в современной экологии. Термин «экосистема» был введен в употребление английским ученым А. Тенсли в 1935 г. Экологической системой или сокращенно экосистемой называется совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, обусловленной обменом веществ и распределением потока энергии. Следовательно, в биологическом смысле под экосистемой понимается любая система, включающая в свой состав сообщества живых существ и среду их обитания, объединенные в единое функциональное целое.

Каждая экосистема характеризуется совокупностью свойств и структурой. С точки зрения изучения проблем устойчивого функционирования экосистем интерес представляют такие основные свойства, как способность к образованию живого вещества из компонентов неживой природы, способность осуществлять круговорот веществ в экосистеме, видовое разнообразие, способность поддерживать ее нормальное функционирование в условиях изменяющейся среды обитания и др. Важнейшей с точки зрения организации экосистем является их видовая структура. В связи с этим рассмотрение указанных основных свойств и видовой структуры экосистем является предметом данного раздела.

Классификация экосистем. Экосистемы относятся к числу сложных систем и поэтому для упрощения и удобства их рассмотрения в экологической литературе приводятся их классификации по различным признакам: по пространственному масштабу, по степени антропогенного воздействия на экосистемы, по временным признакам, по особенностям состава и др. По пространственному масштабу выделяются экосистемы различного пространственного ранга: микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы и глобальная экосистема. Наименьший ранг имеют микроэкосистемы, примерами которых могут служить маленький водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол упавшего дерева в стадии биологического разложения, домашний аквариум и даже лужица или капля воды, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ. Экосистемы промежуточного ранга называются мезоэкосистемами (лес, пруд, река и т.п.). Макроэкосистемы имеют большой пространственный масштаб и связаны с крупными географическими объектами, составляющими по размерам значительную часть земной поверхности, например, океан, континент и т.п. Самый большой ранг имеет глобальная экосистема, эквивалентная биосфере Земли в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга. Известно образное, шутливое выражение, что в качестве экосистемы можно рассматривать любое природное образование – «от кочки до оболочки» (географической).

Рассмотрим классификацию по степени антропогенного воздействия. Будем разделять экосистемы на три вида: природные (естественные), социоприродные и антропогенные (искусственные, созданные человеком). К первому виду относятся естественные экосистемы, на функционирование которых антропогенные воздействия не оказывают влияния либо оно пренебрежимо мало, т.е. экосистемы, практически неизменненые человеческой деятельностью. Примерами таких экосистем являются экосистемы ненарушенных территорий, экосистемы особо охраняемых природных территорий (заповедников, национальных парков, биосферных станций и др.).

К последнему виду будем относить экосистемы, непосредственно и целенаправленно созданные человеком для удовлетворения своих потребностей, т.е. с максимально возможным антропогенным воздействием. Их удобно разделять на техногенные и агроэкосистемы. К техногенным относятся экосистемы, целенаправленно созданные для решения определенных задач охраны окружающей среды и природопользования. Например, для очистки сточных вод во многих крупных городах мира действуют сложные очистные сооружения, в которых используются для разложения загрязняющих сточные воды химических веществ микробиологические технологии. Агроэкосистемы создаются практически во всех странах и предназначены для резкого повышения плодородия земель и увеличения урожайности сельскохозяйственных культур на основе химизации и применения новых технологий сельскохозяйственного производства.

Социоприродные экосистемы формируются не в результате целенаправленной деятельности человека, а возникают опосредованно вследствие не всегда благоприятного взаимодействия человеческого общества с природной средой. Часто неосознанная деятельность человека, связанная с удовлетворением его постоянно растущих потребностей, приводит к тому, что естественные экосистемы в окружающей его среде трансформируются (преобразуются) в социоприродные экосистемы, состоящие из живой и неживой природы и неприроды, т.е. культуры. Особенностью рассмотрения социоприродных экосистем является включение в состав экосистемы человека как носителя культуры, вынужденного изменять природную экосистему для удовлетворения своих разнообразных потребностей. В отличие от антропогенных, социоприродные экосистемы формируются из природных экосистем в условиях, когда антропогенным воздействием на них пренебречь нельзя. Необходимость рассмотрения таких социоприродных экосистем в общей экологии обусловлена и тем, что человек в условиях современного промышленного общества стал обладать преобразующей силой геологического масштаба, без учета которой невозможно разрабатывать стратегии устойчивого развития цивилизции и рационального природопользования.

Видовая структура природных экосистем. Под видовой структурой экосистемы понимается перечень видов организмов, образующих экосистему, и соотношение их численностей. Точных данных о количестве видов в экосистемах обычно нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется многими сотнями. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем разнообразнее и богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Богатство видов, или биоразнообразие, зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или два-три вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу – ель, в смешанном – ель, береза и осина, в степи – ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

______________________________________________________

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминантных. Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (от лат. «строитель»). К ним относятся те виды, которые являются основными образователями среды, или, как говорят, средообразующие виды. Часто вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами, которые выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и, при разложении мертвого органического вещества, образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только такие виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантным видом может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий состояния экосистем по видам – индикаторам (от лат. «указатель»). Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника – на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) – на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов.

По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам обычно дают названия природным экосистемам. Например, лесоводы по ним определяют типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-черничники и др.). По такому же принципу классифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.

___________________________________________________________

Соотношение понятий экосистемы и биогеоценоза. В некоторых книгах и учебных руководствах по экологии можно прочитать, что эти термины – синомимы. Посмотрим, так ли это. Из выше изложенного ясно, что биогеоценоз представляет собой комплекс взаимосвязанных видов организмов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существования. Как и биогеоценоз, экосистема в биологическом смысле является совокупностью взаимосвязанных живых существ и среды их обитания, образующих единое целое. Однако основу биогеоценоза составляют зеленые растения, производящие живое органическое вещество. А так как в биогеоценозе присутствуют растительноядные и плотоядные животные и другие организмы, потребляющие органическое вещество, легко догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе. Поэтому ясно, что если растения – главный источник органического вещества в биогеоценозе – исчезнут, то и жизнь в биогеоценозе практически прекратится. Примеры биогеоценозов – однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п.

А экосистема, по определению, может и не включать растительные организмы в свой видовой состав. Таким примером являются природные экосистемы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. В них достаточно присутствия зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, чтобы такое образование рассматривать как экосистему. В этом и заключается одно из существенных отличий понятия экосистемы от понятия биогеоценоза. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом.

Проводя сопоставление понятий биогеоценоза и экосистемы по пространственному признаку, можно с некоторой условностью принять, что биогеоценозы соответствуют природным мезоэкосистемам относительно малых пространственных масштабов. Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных организмов. В то же время экосистемы, в составе которых отсутствует растительное звено, заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения органического субстрата всей содержащейся в нем биохимической энергии.