16 Лимбическая система мозга: особенности организации. Физиология эмоций

Лимбическая система (от лат. limbus — граница, край) — совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.

Получая информацию о внешней и внутренней средах организма, лимбическая система запускает вегетативные и соматические реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостаза.

Частные функции лимбической системы: регуляция функции внутренних органов (через гипоталамус); формирование мотиваций, эмоций, поведенческих реакций; играет важную роль в научении; сенсорная функция.

Лимбическая система (от латинского limbus - кайма) является морфофункциональным комплексом структур, которые расположены в различных отделах конечного мозга и промежуточного мозга. От конечного мозга в нее входят поясная извилина , зубчатая извилина , гиппокамп (морской конек) , септум (перегородка) и миндалевидные тела .

В промежуточном мозге расположены 4 основные структуры лимбической системы: хабенулярные ядра (ядра поводков) , таламус , гипоталамус и сосцевидные тела .

Волокна, соединяющие структуры лимбической системы, образуют свод конечного мозга , который проходит в виде арки от архикортекса до сосцевидных тел .

Лимбическая система объединена многочисленными связями с неокортексом и автономной нервной системой, поэтому она интегрирует две важнейшие функции мозга животного и человека - эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а стимуляция - к эмоциональной гиперактивности. Активизация миндалевидного комплекса запускает механизмы агрессии , которые могут корректироваться гиппокампом. Лимбическая система запускает пищевое поведение и вызывает чувство опасности . Все эти формы поведения контролируются как самой лимбической системой, так и через гормоны, вырабатываемые гипоталамусом . Влияние лимбической системы на функции организма осуществляется через контроль за деятельностью автономной нервной системы. Роль лимбической системы столь высока, что ее называют висцеральным мозгом.

Первая функция : Она обусловливает эмоционально- гормональную активность животного, которая, как правило, плохо поддается рассудочному контролю даже у человека.

Второй функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти . Краткосрочную память обычно связывают с гиппокампом, а долгосрочную - с неокортексом. Однако извлечение индивидуального опыта животного и человека из неокортекса осуществляется через лимбическую систему. При этом используется эмоционально-гормональная стимуляция мозга, которая вызывает информацию из неокортекса.

Лимбическая система включает в себя древние подкорковые и плащевые структуры и взаимодействует с неокортексом . Лимбическая система обладает уникальным набором эффекторных структур. В них входят управление моторикой внутренних органов , двигательная активность для выражения эмоций и гормональная стимуляция организма . Чем ниже уровень развития неокортекса , тем больше поведение животного зависит от лимбической системы.

Физиология эмоций

Эмоции – это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным явлениям. Эмоции возникают в составе мотиваций и играют важную роль в формировании поведения. Выделяют 3 вида эмоциональных состояний (А.Н. Леонтьев):

1.Аффекты – сильные, кратковременные эмоции, возникающие на уже имеющуюся ситуацию. Страх, ужас при непосредственной угрозе жизни.

2.Собственно эмоции – длительные состояния, отражающие отношение индивида к имевшейся или ожидаемой ситуации. Печаль, тревога, радость. 3.Предметные чувства – постоянные эмоции, связанные с каким – либо объектом (чувство любви к конкретному человеку, к Родине и т.д.).

Функции эмоций:

1.Оценочная. Они позволяют быстро оценить возникшую потребность и возможность её удовлетворения. Например, при чувстве голода человек не подсчитывает калорийность имеющейся пищи, содержание в ней белков, жиров, углеводов, а просто ест в соответствии с интенсивностью чувства голода, т.е. интенсивностью соответствующей эмоции.

2.Побуждающая функция. Эмоции стимулируют целенаправленное поведение. Например, отрицательные эмоции при голоде стимулируют пищедобывающее поведение.

3.Подкрепляющая функция. Эмоции стимулируют запоминание и обучение. Например, положительные эмоции при материальном подкреплении обучения.

4.Коммуникативная функция. Состоит в передаче своих переживаний другим индивидам. С помощью мимики передаются эмоции, а не мысли.

Эмоции выражаются определёнными двигательными и вегетативными реакциями. Например, при определённых эмоциях возникает соответствующая мимика, жестикуляция. Возрастает тонус скелетных мышц. Изменяется голос. Учащается сердцебиение, повышается А.Д. Это объясняется возбуждением двигательных центров, центров симпатической нервной системы и выбросом адреналина из надпочечников (полиграфия).

Основное значение в формировании эмоций принадлежит гипоталамусу и лимбической системе. Особенно миндалевидному ядру. При его удалении у животных механизмы эмоций нарушаются. При раздражении миндалевидного ядра у человека возникают страх, ярость, гнев. У человека важное значение в формировании эмоций принадлежит лобной и височной областям коры. Например, при повреждении лобных областей возникает эмоциональная тупость. Неодинаково и значение полушарий. При временном выключении левого полушария возникают отрицательные эмоции – настроение становится пессимистичным. При выключении правого возникает противоположное настроение. Установлено, что первоначальное чувство благодушия, беспечности, лёгкости при употреблении алкоголя объясняется его воздействием на правое полушарие. Последующее ухудшение настроения, агрессивность, раздражительность обусловлено действием алкоголя на левое полушарие. Поэтому у людей с недостаточно развитым левым полушарием алкоголь практически сразу вызывает агрессивное поведение. У здоровых людей эмоциональное преобладание правого полушария проявляется мнительностью, повышенной тревожностью. При доминантности левого этих явлений нет (тест эмоциональной асимметрии мозга – юмормозга-юмор).

Важное значение в возникновении эмоций принадлежит балансу нейромедиаторов. Например, если в мозге возрастает содержание серотонина, настроение улучшается, при его недостатке наблюдается депрессия. Такая же картина наблюдается при недостатке или избытке норадреналина. Обнаружено, что у самоубийц значительно снижено содержание этих нейромедиаторов в мозге.

17 Строение м функции зрительного анализатора. Механизмы аккомодации. Основные нарушения зрительного анализатора, их профилактика

1.Периферический отдел: орган чувств – глаз( шлазное яблоко(оболочки-фиброзная,сосудистая,сетчатка и ядро-роговица,передняя и задняя камера глаза,хрусталик) и вспомогательный аппрат-брови веки ресницы.слезный аппарат,мыщцы глаза-их 6: 4 прямых и 2 косых) сетчатка: пигметный слой, слои рецепторов(палочек и колбочек), слои биполярных нерйонорв, ганглиозный. Хрусталик-двояковыпуглая линза. Основное свойство-аккомодация-изменение кривизны хрусталика при рассматривании предметов на разных расстояниях

2. проводниковый отдел

1нейроны-палочки,колбочки; 2нейроны-биполярные нейроны; 3нейроны-ганглионарные нейроны. Их аксоны образуют зрительные нервы->зрительная хиазма -50% перекрест зрительных нервов ->зрительные тракты -> 4нейроны –латеральное коленчатое тело метаталамуса -> зрительная лучистость -> высший(корковый) отдел – зрительная зона в затылочной доле по берегам шпорной борозды(поля 17, 18, 19)

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв, хиазму, зрительные тракты в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим. Все эти органы и составляют наш зрительный анализатор или зрительную систему. Наличие двух глаз позволяет сделать наше зрение стереоскопичным (то есть формировать трехмерное изображение). Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв "правую часть" изображения в правую сторону головного мозга, аналогично действует левая сторона сетчатки. Затем две части изображения - правую и левую - головной мозг соединяет воедино. Так как каждый глаз воспринимает "свою" картинку, при нарушении совместного движения правого и левого глаза может быть расстроено бинокулярное зрение. Попросту говоря, у вас начнет двоиться в глазах или вы будете одновременно видеть две совсем разные картинки.

Строение глаза : Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача -"передать" правильное изображение зрительному нерву.

Основные функции глаза: оптическая система, проецирующая изображение; система, воспринимающая и "кодирующая" полученную информацию для головного мозга; "обслуживающая" система жизнеобеспечения.

Роговица - прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу. Входит в оптическую систему глаза. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза - склерой.

Передняя камера глаза - это пространство между роговицей и радужкой. Она заполнена внутриглазной жидкостью.

Радужка - по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она входит в сосудистую оболочку глаза. Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой - значит, в ней мало пигментных клеток, если карий - много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток.

Зрачок - отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок.

Хрусталик - "естественная линза" глаза. Он прозрачен, эластичен - может менять свою форму, почти мгновенно "наводя фокус", за счет чего человек видит хорошо и вблизи, и вдали. Располагается в капсуле, удерживается ресничным пояском. Хрусталик, как и роговица, входит в оптическую систему глаза.

Стекловидное тело - гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза. Стекловидное тело поддерживает форму глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ. Входит в оптическую систему глаза.

Сетчатка - состоит из фоторецепторов (они чувствительны к свету) и нервных клеток. Клетки-рецепторы, расположенные в сетчатке, делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция.

Палочки обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, также они отвечают за периферическое зрение. Колбочки, наоборот, требуют для своей работы большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение), дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится в центральной ямке (макуле), отвечающей за самую высокую остроту зрения. Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Склера - непрозрачная внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся 6 глазодвигательных мышц. В ней находится небольшое количество нервных окончаний и сосудов.

Сосудистая оболочка - выстилает задний отдел склеры, к ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана. Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Зрительный нерв - при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Близорукость или миопия – наиболее частый дефект зрения, при котором световые лучи, отраженные от удаленных предметов и попадающие в глаз, фокусируются не на сетчатке, а перед ней. Острота зрения вдаль низкая и напрямую зависит от степени миопии.Cхема. Ход световых лучей в глазу (миопия)Различают рефракционную и осевую близорукость. Для первой характерно нормальный размер оптической оси (в пределах 24 мм у взрослого человека) и слишком сильная преломляющая сила роговицы и/или хрусталика. Чаще встречается осевая близорукость: глазное яблоко вытянуто в длину (более 24 мм) при нормальной преломляющей силе глаза. Близорукость разделяют на врожденную и приобретенную, а также стационарную (непрогрессирующую) и прогрессирующую.Учитывая высокую распространенность близорукости, вероятность ее возникновения в любом возрасте, а также возможность прогрессирования и появления осложнений (в частности, дистрофических изменений на глазном дне, разрывов и отслоения сетчатки, помутнений стекловидного тела и т.п.), влекущих за собой снижение зрения вплоть до слепоты, каждый должен внимательно и бережно относится к своему здоровью. При этом важно понимать причины развития и признаки возникновения близорукости, что поможет своевременно обратится к врачу, получить необходимую коррекцию и/или лечение.

Основными причинами возникновения близорукости являются:зрительная работа на близком расстоянии при ослабленной аккомодационной способности глаза, ослабление прочностных свойств внешней оболочки глаза (склеры), наследственная предрасположенность: если у родителей или ближайших родственников есть миопия, то велика вероятность, что и у ребенка будут проблемы со зрением.

Известно отрицательное влияние нарушений гигиены зрения (плохая освещенность рабочего места, неправильная посадка детей во время занятий и игр и т.п.), наличие общих хронических заболеваний, в частности опорно-двигательного аппарата, органов дыхания и пищеварения, эндокринной системы (например, ожирение). Первые признаки развития близорукости могут выявляться самим пациентом и проявляются снижением или нечеткостью зрения вдаль (периодически или постоянно), усталостью глаз, особенно при длительной работе вблизи (чтение, занятие на компьютере и т.п.). Обнаружить развитие миопии у детей можно при наблюдении за ними во время игры: они начинают близко подносить игрушки к глазам, низко наклонятся при рисовании, щуриться при рассматривании далеко расположенных предметов. Но определить степень и выраженность миопии может только специалист – врач-офтальмолог. При этом важна как своевременная диагностика, так и динамическое наблюдение за ребенком и адекватная профилактика и лечение миопии.

Дальнозоркость или гиперметропия – рефракционное нарушение, при котором световые лучи фокусируются за сетчаткой. Развитие данного вида аметропии связано либо со слабой преломляющей силой роговицы и/или хрусталика, либо с короткой переднезадней осью глаза. Схема.Ход световых лучей в глазу(гиперметропия)

Первые признаки гиперметропии (симптомы декомпенсации):- нечеткое или непостоянное зрение, особенно вблизи,- быстрое утомление глаз, чаще при чтении или работе на компьютере,- приходящее или постоянное сходящееся косоглазие,-хронические воспалительные заболевания придаточного аппарата (конъюнктивит, блефарит, ячмень, халязион, и т.п.),- головные боли, тошнота.Необходимо отметить, что дальнозоркость слабой степени является возрастной нормой для детей дошкольного возраста. Но только врач может установить это соответствие. При неадекватной или запоздалой диагностике, коррекции и лечении высока вероятность развития амблиопии – снижения зрения от «бездеятельности», то есть никакие очки не повышают остроту зрения до нормальных значений. Поэтому уже с первых месяцев жизни ребенок должен наблюдаться у офтальмолога.

Астигматизм – рефракционное нарушение, при котором во взаимно перпендикулярных меридианах (осях) глаза наблюдается различная степень или вид рефракции. Если эта разница находится в пределах 0,75-1,0 дптр, то чаще всего она не требует коррекции, так как не влияет на остроту зрения, и называется физиологическим астигматизмом. Причины изменения сферичности оптических сред глаза, главным образом роговицы и хрусталика, которые ведут к возникновению астигматизма, делятся на: - врожденные,- приобретенные (заболевания (например, кератоконус или катаракта), травмы и хирургические вмешательства на роговице и/или хрусталике).

18 Строение и функции слухового анализатора

Периферический отдел: орган чувств - ухо

3 отдела уха: наружное(барабанная перепонка, ушная раковина, слуховой проход), среднее(ограничено барабанной перепонкой, барабанная полость, 3 кости: молоточек, наковальня, стремечко, она действуют по принципу рычага, усиливают колебания; евстахиева труба! Барабанная перепонка – овальной формы, толщина – 1 мм, преобразует воздушные колебания в механические) ,внутреннее( улитка- костный канал, в улитке перепончатый лабиринт – совокупность 3х мембран, которые разделяют ход улитки на 3 этажа(канала))

Внутри канала улитки лежит основная перепонка (1). Она состоит из 24 000 упругих волоконец. На них находятся слуховые рецепторы (2). Это клетки с волосками на верхушке. Их столько же, сколько волоконец основной перепонки. Над ними свисает покровная перепонка. Она может прикасаться к волосковым клеткам. К слуховым рецепторам подходят окончания слухового нерва Ушная раковина улавливает звуковые колебания. По наружному слуховому проходу они достигают барабанной перепонки и приводят ее в движение. Евстахиева труба служит для поддержания в полости среднего уха давления, равного атмосферному.

Это позволяет барабанной перепонке но искажать звуковые колебания. Движения барабанной перепонки передаются слуховым косточкам и перепонке окна преддверия. Ее колебания вызывают движение жидкости в улитке, а это в свою очередь заставляет колебаться волоконца основной мембраны. Различные звуки вызывают колебание определенных групп волоконец. Их движения приводят в соприкосновение волосковые клетки и покровную перепонку. При этом в слуховых рецепторах возникает возбуждение. Волоконца основной мембраны и слуховые рецепторы образуют периферический отдел слухового анализатора.

Проводниковый отдел:

1 нейрон-спиральный узел улитки

2 нейрон-расмологается в облости ромбовидной ямки на границе моста и продолговатого мозга

3 нейрон-промежуточный мозг-медиальное коленчатое тело метаталамуса

высший центр находится в средней части верхней височной извилины

19 строение и функции вестибулярного, вкусового и обонятельного анализатора

Вестибулярный анализатор играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве, является органом равновесия. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы. Периферический отдел (вестибулярный аппарат) находится в костном лабиринте пирамиды височной кости и состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. На одном конце каждого канала имеется колбообразное расширение — ампула. Преддверие состоит из двух отделов: мешочка (саккулус) и маточки (утрикулус). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, — это перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Между перепончатым и костным лабиринтом, в который заключены улитка и вестибулярный аппарат, находится перилимфа. В каждом мешочке имеются небольшие возвышения — макулы (пятна), в которых находится отолитовый аппарат — скопление рецепторных клеток, которые покрыты желеобразной массой, состоящей из мукополисахаридов. Благодаря наличию в ней кристаллов кальция она получила название отолитовой мембраны. В полукружных каналах желеобразная масса не содержит отолиты и называется купулой. Все вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и делятся на два типа: клетки первого типа имеют колбообразную форму, второго типа — цилиндрическую. На своей свободной поверхности клетки имеют волоски, из них тонкие F0-80 на каждой клетке) называются стереоцилиями, а один толстый и длинный находится на периферии пучка и называется киноцилием. При изменении положения головы и тела в пространстве происходит перемещение желеобразной массы, которая отклоняет реснички, погруженные в нее. Их перемещение служит адекватным стимулом для возбуждения рецепторов. Смещение волосков в сторону киноцилия вызывает возбуждающий эффект, в противоположную — тормозный. Отолитовый аппарат предверия воспринимает прямолинейное движение, ускорение или замедление, наклоны головы и тела в сторону, а также тряску и качку.Раздражителем рецепторного аппарата полукружных каналов являются вращательные движения вокруг своей оси, их угловое ускорение или замедление. Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора На рецепторных клетках берут начало и заканчиваются афферентные и эфферентные нервные волокна. Первый нейрон проводникового отдела — это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих клеток контактируют с рецепторными клетками, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов) направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (второй нейрон). Отсюда импульсы поступают к таламическим ядрам (третий нейрон), мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт — к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу. За счет вышеперечисленных связей осуществляется автоматический контроль равновесия тела (без участия сознания). За сознательный анализ положения тела в пространстве отвечают таламокортикальные проекции, которые заканчиваются в задней постцентральной извилине коры больших полушарий центрального отдела вестибулярного анализатора. Через вестибуло-мозжечково-таламический тракт в моторную кору кпереди от центральной извилины поступает информация о поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела. Чувствительность вестибулярного анализатора Она неодинакова для различных видов движений. При прямолинейном движении порог различения ускорения равен 2 — 20 см/с, для углового ускорения порог различения вращения равен 2 — 3 градусам/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1 градуса, вперед-назад — около 1,5 — 2 градусов. При вибрации, качке, тряске происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Сильные и длительные нагрузки на вестибулярный аппарат вызывают у некоторых людей патологический симптомокомплекс, названный «болезнью движения, или морской болезнью». При этом возникают вестибуловегетативные реакции: изменения сердечного ритма, тонуса сосудов, усиление моторики желудочно-кишечного тракта, саливация, тошнота, рвота. Проявления морской болезни могут быть уменьшены применением некоторых лекарственных препаратов. Важным показателем состояния вестибулярной системы является вестибулоглазодвигательный рефлекс [глазной нистагм), который проявляется в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, и быстром, скачкообразном движении глаз в обратном направлении. Нистагм появляется после вращения, он дает возможность обзора пространства в условиях перемещения тела.Обонятельный анализатор С помощью обонятельного анализатора осуществляется восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функциям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружающем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обеспечивают половую ориентацию.Периферический отдел обонятельного анализатора расположен в задней части верхнего носового хода и представлен обонятельным эпителием, в состав которого входят обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10 млн (у собаки — овчарки - около 200 млн), опорные и базальные клетки. Обонятельный эпителий покрыт сверху слоем слизи. Обонятельные рецепторные клетки — первичночувствующие. От верхней части клетки отходит дендрит, снабженный ресничками, погруженными в слой слизи. Движения ресничек обеспечивают процесс захвата молекулы пахучего вещества и контакта с ним (стереохимия пахучих веществ). Механизм обонятельной рецепции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимодействует со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. Если форма молекулы воспринимаемого вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ к замку), тогда возможен контакт с этим веществом. Затем изменяется конфигурация молекулы белка, открываются натриевые каналы и возникает деполяризация мембраны рецепторнои клетки. В результате генерируется рецепторный потенциал микроворсипок, а затем потенциал действия нервного волокна. Проводящие пути и центры обонятельного анализатора Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импульсы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмоциональный компонент обонятельных ощущений), ретикулярную формацию, орбито-фронтальную кору, препериформную кору и периформную долю, в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринимаются также свободными окончаниями волокон тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизистой носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринимаются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга. Человек способен различать многообразие запахов. Существует классификация (Ж.Эймур, 1962) запахов, служащая практическим целям. Она выделяет семь основных, или первичных, запахов: 1) камфароподобный, 2) цветочный, 3) мускусный, 4) мятный, 5) эфирный, 6) гнилостный, 7) острый. Многообразие запахов связано со смешением первичных запахов. Кроме того, существуют так называемые ольфактивные вещества, раздражающие только обонятельные рецепторы. К ним относятся: запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др. — это вещества первой группы. Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течение 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). Острота обоняния определяется порогом обонятельной чувствительности — это минимальное количество пахучего вещества, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии. На остроту обоняния влияют влажность и температура воздуха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обоняния — гипоосмию или полную потерю обонятельной чувствительности — аносмию, которая наблюдается или при атрофии рецепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела анализатора, с которым может быть связана и гиперосмия — повышение чувства обоняния, а также паросмия — неправильное восприятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ — обонятельная агнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности. Вкусовой анализатор Вкус относится к контактным видам чувствительности и является мультимодальным ощущением, так как химические раздражители воспринимаются в комплексе с термическими, механическими и обонятельными. Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое, горькое. Кончик языка воспринимает в основном сладкий вкус, корень — горький, средняя часть — кислый, боковые части языка — соленый и кислый. Самые низкие пороги вкусовой чувствительности — для горького вкуса и определяются по концентрации действующих на рецепторы веществ. Длительное действие какого-либо вещества на вкусовые рецепторы приводит к адаптации к данному виду вкуса. Так, если человек часто употребляет кислую и соленую пищу (острую), то пороги на эти виды вкуса увеличиваются. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Рецепторы вкуса — вкусовые клетки расположены во вкусовых почках или луковицах. Последние локализуются во вкусовых сосочках языка и в виде отдельных включений — на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. Они делятся на три типа: 1) грибовидные (на всей поверхности языка), 2) желобоватые — поперек стенки языка, у его корня, 3) листовидные — вдоль задних краев языка.-У человека насчитывают 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40 — 60 рецепторных клеток. Механизм вкусовой рецепции заключается в следующем. Вкусовое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокалисом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны — веточки лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнегортанного (X пара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в ядро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, определяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляются к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору больших полушарий — латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп. Вкусовая чувствительность может изменяться в зависимости от состояния организма (при голодании, беременности). Алкоголь и никотин увеличивают пороги вкусовой чувствительности. Полная потеря вкусового восприятия называется агевзией, пониженная — гипогевзией, повышение вкусовой чувствительности — гипергевзия, извращение вкуса — парагевзия.