Рассечение листовой пластинки

• Лопастной лист — пластинка расчленена на лопасти менее чем до половины полупластинки.

• Раздельный лист— с пластинкой, расчлененной на доли глубже ширины полупластинки.

• Рассеченный лист — пластинка которого расчленена на сегменты до срединной жилки

Лопастные

Раздельные

Рассеченный

Сложный лист.

Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка.

Анатомическое строение листа в связи с его функциями

• Сверху и снизу лист покрыт эпидермой

• Между верхней и нижней эпидермой находится мезофилл, состоящий из

ассимиляционной паренхимы.

• Мезофилл:

  • столбчатый

  • губчатый

  • складчатый

с толбчатый

губчатый мезофилл ксилема флоэма

столбчатый мезофилл закрытый коллатеральный пучок

Проводящие пучки закрытые коллатеральные.

Проводящие пучки состоят из ксилемы, флоэмы и механической ткани (склеренхима, колленхима), образуют сложную разветвленную систему в мезофилле листа.

Ксилема состоит из мертвых вытянутых клеток с утолщенными клеточными стенками. Главными клетками являются элементы сосудов. Зрелые элементы имеют сильно лигнифицированные боковые стенки, на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку. Торцевые участки стенок почти полностью исчезают, что приводит к объединению элементов, расположенных последовательно, в длинные  трубки-сосуды

Ксилема обеспечивает приток воды и минеральных солей, необходимых для метаболических процессов тканей листа, за счет боковых стенок  она выполняет также опорную и механическую функции.

Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимных клеток

Зрелые структурные элементы ситовидных трубок являются живыми клетками, которые сообщаются между собой через отверстия в торцевых участках их стенок  (через ситовидные пластинки)

В процессе образования ситовидные трубки утрачивают ядро и большую часть цитоплазмы, функцию их жизнеобеспечения берут на себя клетки-спутники, которые прилегают к ситовидным трубкам и сообщаются с ними через поры ситовидных полей – перфорированные участки на боковой поверхности клеточной стенки. Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений.

Механическая ткань (представлена в виде  склеренхимы и колленхимы - главным образом в больших жилках )

По расположению в листе разных видов мезофилла лист делят:

Дорсовентрольный – столбчатая паренхима примыкает к верхней эпидерме, а над нижней эпидермой находиться губчатая паренхима.

Изолатеральный – столбчатая паренхима примыкает и к верхней и к нижней эпидерме, а между ними находиться губчатая паренхима.

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

• многофункциональность;

• лабильность поведения;

• пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа: 1) вегетативные и 2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

• захват новой площади (плеть или корневище);

• усиленное питание (розеточная стадия);

• образование цветов и плодов (генеративная стадия).

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Каудекс

Р азвивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения , обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.

Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.

К ак правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко надземным. каудекс

Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.

Корневище

Корневище или ризом (корнеподобный) ? это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру и этим существенно отличается от корня. Узлы выделяются по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам.

Как правило, на корневище формируются обильные придаточные корни, расположенные в узлах мочками или поодиночке.

Нарастая верхушкой ? дистальной частью, корневище постепенно отмирает в старой ? проксимальной части.

В зависимости от степени развития междоузлий корневищ растения делят на:

• длиннокорневищные;

• короткокорневищные;

• плотнодерновинные.

Когда корневище ветвится, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Такие куртины называются клоном.

Так что для многих растений характерна клональная форма роста. Существует два способа формирования корневищ.

У некоторых растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными ? надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.

У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.

Анатомическое строение корневищ однодольных растений

Изучить анатомическое строение корневищ однодольных растений на постоянном микропрепарате поперечного среза корневища ландыша майского. Сделать схематический рисунок с необходимыми обозначениями.

А

Б

Рис.. Строение корневища ландыша на поперечном срезе:

А – схема: кл.п. – коллатеральный пучок; кс – ксилема; кц.п. – концентрический пучок; п – паренхима; п.к. – первичная кора;

пц – перицикл; фл – флоэма; э – эндодерма; эп – эпидерма;

Б – часть центрального цилиндра корневища ландыша: п.п.к. – паренхима первичной коры; энд – эндодерма; пц – перицикл;

кц.п. – концентрический пучок; к.п. – коллатеральный пучок;

кс – ксилема; фл – флоэма; п – паренхима

На поперечном срезе корневища ландыша хорошо различимы эпидерма, широкая первичная кора и центральный цилиндр. Эпидерма имеет типичное для этой ткани строение. Первичная кора состоит из тонкостенных паренхимных клеток с хорошо выраженными межклетниками. Внутренняя часть первичной коры – эндодерма представляет собой кольцо из двух-трёх слоёв клеток с подковообразными одревесневшими утолщениями стенок. В центральном цилиндре хорошо видны многочисленные проводящие пучки, разбросанные по всему поперечному сечению цилиндра. На периферии, примыкая к первичной коре, расположены типичные закрытые коллатеральные пучки, а в центральной части осевого цилиндра – центрофлоэмные.

Анатомическое строение корневищ двудольных растений

Корневище змеевика

На поперечном срезе видно, что корневище имеет пучковый тип строения. Снаружи оно покрыто тонким слоем тёмно-бурой пробки. Проводящие пучки расположены кольцом, овальной или веретеновидной формы, открытые, коллатеральные. С наружной (со стороны флоэмы) и внутренней (со стороны ксилемы) стороны к пучкам примыкают небольшие группы слабо утолщённых, слегка одревесневших склеренхимных волокон. Основная паренхима состоит из округлых клеток, образующих крупные, особенно в сердцевине, межклетники (аэренхима). В клетках паренхимы содержатся мелкие простые крахмальные зёрна и очень крупные друзы оксалата кальция.

Рис.. Корневище змеевика; поперечный срез: А – схема,

Б – фрагмент среза через проводящий пучок: 1 – клетки основной паренхимы; 2 – друза оксалата кальция; 3 – механические волокна; 4 – флоэма; 5 – камбий; 6 – ксилема; 7 – перидерма

Корневище солодки

А Б

Рис.. Корневище солодки; поперечный срез:

А – схема: 1 – перидерма; 2 – сердцевинный луч; 3 – флоэма;

4 – камбий; 5 – ксилема; 6 – сердцевина;

Б – часть поперечного среза: 1 – паренхима коры; 2 – лубяные

волокна; 3 – кристаллоносная обкладка; 4 – облитерированный луб; 5 – функционирующая флоэма; 6 – камбий; 7 – сосуды древесины; 8 – либриформ; 9 – сердцевинный луч

На поперечном срезе видно, что корневище имеет непучковое, лучистое строение. Снаружи корневище покрыто многослойной пробкой. Под пробкой находится первичная кора, состоящая из крупных тангентально вытянутых клеток. За первичной корой идет сильно развитая широкая вторичная кора. В ней хорошо заметны широкие, кнаружи иногда расширяющиеся сердцевинные лучи, чередующиеся с флоэмой, состоящей из ситовидных трубок, лубяных волокон и паренхимных клеток. Ситовидные трубки, кроме узкого слоя, прилегающего к камбию, сдавлены и представляют собой так называемый деформированный луб. Ксилема состоит из сосудов разного диаметра, склеренхимных волокон с кристаллоносной обкладкой и паренхимы, содержащей крахмал. Центральная часть корневища занята паренхимой сердцевины.

Подземные столоны и клубни

Клубни утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей и столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.

Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Клубнелуковицы и луковицы

Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. Однако на продольном срезе видно, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Среди них имеются и контрактильные (втягивающиеся) корни.

Луковица представляет еще один вид сильно укороченного подземного побега. В противоположность клубню она имеет сравнительно небольшую стеблевую часть ? донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй.

У огородного лука, например, мясистые чешуи снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой туникатной или концентрической. У лилий мясистые чешуи налегают друг на друга черепитчато, соответственно, и луковица называется черепитчатой.

Сочные чешуи луковицы являются только низовыми питающими листьями побега. Верхние зеленые листья находятся в верхушечной почке донца.

Луковица Клубнелуковица

Все луковицы объединяются в две категории: с корневищами и без корневищ. Луковицы с корневищами обладают способностью размножаться откидышами: из донца луковицы отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу ? откидыщ. Луковичка укореняется и через несколько лет может зацвести. К этой категории относятся некоторые тюльпаны и дикорастущие виды лука.

Луковицы без корневищ знакомы всем, потому что служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.

В пазухах сочных листьев закладываются дочерние луковицы (детки или зубки), которые развиваются до цветения. Много луковичек развивается, например, у чеснока.

Запасание воды в паренхимных клетках сочных чешуй обеспечивается благодаря выработке этими клетками особых слизистых веществ, сильно набухающих в воде и удерживающих воду.

В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды. Их надземные побеги существуют весьма непродолжительное время: появляются рано весной и отмирают уже в начале лета. Растения как бы «убегают от засухи».

Суккуленты

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода.

Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты – имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты – имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые (Crassulaceae): очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

Другие метаморфозы побегов

Особый интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган ? кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Как известно, капуста является двулетним растением. В первый год появляются розеточные, слегка суккулентные листья, затем почка резко увеличивается в размерах и превращается в кочан. На второй год после перезимовки капуста, как типичный двулетник, дает удлиненный цветоносный побег.

У растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья. Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения (боярышник, дикая яблоня) имеют колючки побегового происхождения – это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии (греч. филлон – лист, кладос – ветвь) – это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Эти растения произрастают в Крыму и на Кавказе; нередко они разводятся и в комнатных условиях. Весьма интересно, что на листопобобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.