7.4. Адаптация к засолению

В зависимости от типа анионов выделяют хлоридный, сульфатный, хлоридно-сульфатный и карбонатный типы засоления почв. Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами (от греч. gа1оs – соль). Галофиты (в отличие от гликофитов – растений незасоленных почв и водоемов) способны противостоять засолению. Галофиты способны нормально развиваться на растворах с содержанием хлорида натрия от 100 до 500 мМ (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Зависимость роста различных видов растений от концентрации хлорида в среде

Высокие концентрации ионов Na⁺ могут не только повреждать растения, но и нарушать структуру почвы. При засолении у гликофитов в первую очередь подавляются ростовые процессы и фотосинтез. К весьма чувствительным к засолению сельскохозяйственным видам растений относятся кукуруза, фасоль, бобы, салат, цитрусовые. Эти растения повреждаются при незначительном превышении (от нормы) содержания солей в среде выращивания (например, при концентрации хлорида натрия в питательном растворе 50 мМ наблюдается почти 50 %-ное угнетение скорости ростовых процессов). Однако ряд растений-гликофитов обладает повышенной устойчивостью к избытку солей. К относительно солеустойчивым относятся, например, сахарная свекла, хлопчатник, ячмень, томаты.

Представление о способности культурных растений произрастать на почвах разной степени засоления дает табл. 7.1.

Таблица 7.1

Способность культурных растений выдерживать засоление

Засоление	Содержание солей, в % от сухой массы почвы	Растения
Незначительное	Меньше 0,1	Все культуры
Слабое	0,1 – 0,4	Все зерновые, кроме кукурузы; вика, люцерна
Среднее	0,4 – 0,6	Хлопчатник, тимофеевка, ежа сборная, донник, пшеница
Среднесильное	0,6 – 0,8	Кормовая брюква, кормовая капуста, пырей, сорго
Сильное	0,8 – 1,0	Сахарная свекла, подсолнечник, пырей западный, райграс французский, костер безостый

Повреждающий эффект избыточной концентрации солей объясняется как осмотическими эффектами, так и специфическим влиянием отдельных ионов. Засоление вызывает, прежде всего нарушение водного и минерального обмена растения. Повреждения, вызываемые засолением, сходны с теми, что наблюдаются при засухе. Цитоплазма клеток высших растений обычно содержит 100–200 мМ ионов K⁺ и 1–10 мМ ионов Nа⁺. При засолении происходит повышение концентрации натрия и других ионов в цитоплазме, что приводит к инактивации многих ферментов и подавлению синтеза белков.

Растения используют различные способы выживания в условиях засоления. Основной стратегией снижения повреждающего эффекта является изолирование меристем (особенно побеговых) и листьев от воздействия солей в высоких концентрациях. Транспорт солей в растение целиком определяется способностью клеток коры корня противостоять засолению. Плазмалемма клеток корней имеет низкую проницаемость для ионов С1^–. Натрий поступает в клетки корней пассивно по градиенту электрохимического потенциала (в отличие от ионов С1^–). Процесс активного выведения ионов Nа⁺ из корня обеспечивают мембранные системы, функционирующие с затратой энергии. Транспорт солей в сосуды ксилемы и далее в надземную часть растения ограничивают пояски Каспари. Поглощаемые соли могут концентрироваться в вакуолях клеток.

У ряда растений для вывода избытка солей имеются специализированные пузыревидные клетки, солевые железки и т. д., с помощью которых растения пытаются избежать накопления солей или приспосабливаются к их высокой концентрации (рис. 7.6).

Рис. 7.6. Способы защиты растений от избытка солей

Растительные организмы способны корректировать водный потенциал клеток при осмотическом стрессе путем дополнительного синтеза таких веществ, как глицинбетаин, пролин, сорбит, сахароза. Количество этих веществ может достигать 10 % веса растения.

При засолении начинают экспрессироваться гены, кодирующие ферменты синтеза пролина и бетаина. Осмотический шок активирует гены, кодирующие ферменты САМ-пути углеродного метаболизма и синтеза лигнина, аквапорины, различные АТРазы и протеазы. В геноме арабидопсиса выявлен локус S0S (salt overly sensitive), который отвечает за ионный гомеостаз и устойчивость к засолению.

Одновременное участие нескольких генов в адаптации к одному стрессовому воздействию свидетельствует о том, что различные гены, отвечающие за устойчивость растений к стрессу, должны иметь общие регуляторные элементы. Изучение промотора стресс-индуцированных генов, экспрессирующихся в ответ на различные стрессовые сигналы, позволило выявить такие нуклеотидные последовательности. Наиболее хорошо изучен ген RD29 (responsive to dehydration), который активируется при осмотическом шоке, охлаждении, водном дефиците и обработке АБК. В промоторной области этого гена выявлены нуклеотидные последовательности, которые позволяют отвечать на АБК (АБК-отвечающий элемент, АВRЕ) и осмотический шок (элемент, отвечающий на дегидратацию, DRЕ).