№1(1)-6. Строение и функции биологических мембран. Мембранный потенциал покоя, его происхождение.

Мембранные белки по биологической роли можно разделить на три группы: I – белки-ферменты, обладающие каталитической активностью,

II – рецепторные белки, специфически связывающие те или иные вещества,

III – структурные белки. Белки-ферменты наиболее распространены среди всех мембранных белков. В их число входят как интегральные (мембранные АТФазы), так и периферические (ацетилхолинэстераза, кислая и щелочная фосфатазы, РНКаза) белки..

Регуляторная функция

заключается в регуляции внутриклеточных процессов за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ (первых посредников) и запуску механизмов вторичных посредников (мессенджеров).

Контактная функция

клеточной мембраны заключается в организации зон специфического или неспецифического контакта между клетками с образованием тканевой структуры. При этом в области контакта возможен обмен ионами, медиаторами, макромолекулами между клетками, или передача электрических сигналов.

Возбудимые Клетки связаны между собой зонами специфических и не­специфических контактов.

Зоны неспецифического контакта представлены - - неизмененные участки прилежащих друг другу клеточных мембран соседних клеток, между которыми находится межклеточная жидкость.

Зоны специфического контакта в возбудимых тканях в основном представлены щелевыми, плотными контактами и десмосомами.

Щелевые кон­такты являются областью межклеточного обмена ионами и малыми моле­кулами с мол. массой до 500.

Плотные контакты …

Функция щелевых контактов нарушается при повышении внутриклеточной концентрации Са²⁺ и Н⁺. Щелевые и плот­ные контакты также ответственны за передачу возбуждения между клетка­ми.

Десмосомы обеспечивают механическую связь между клетками.Рецепторная функция

Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).Пресинаптическая мембранаВысвобождение нейромедиаторов в синаптических окончания

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

№2(1)-7. Потенциал действия, его фазы, их происхождение. Соотношение периодов возбудимости с фазами потенциала действия.

Потенциал действия. Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), то в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого является быстрое колебание мембранного потенциала, называемое потенциалом действия. Потенциал действия может быть зарегистрирован двояким способом: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение) При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка волокна на очень короткий интервал, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к соседнему покоящемуся участку.

Продолжительность потенциала действия в нервных и в скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,1 -5мсек., при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Охлаждение волокна на 10° удлиняет потенциал действия примерно в 3 раза, особенно его нисходящую фазу.

Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости.Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.

№3(1)-8. Критерии оценки возбудимости тканей. Законы раздражения и возбуждения.

Раздражитель - фактор внешней или внутренней по отношению к возбудимой струк-туре среды, который при действии или изменении действия, способен вызвать возбуждение.

Типы раздражителей

Признаки, по которым различаются раз-дражители:

1. Природе (модальность, валентность): физиче-ские, химические и т.п.

2. Биологическому значению (адекватные, не-адекватные)

3. Отношению силы воздействия к порогу воз-буждения (подпороговые, пороговые, сверх-пороговые).

4. Одиночные или серийные.

По природе раздражители разделяют на химические, механические, лучистые, темпера-турные, электрические и т.д.. В этом случае го-ворят о модальности стимула Стимулы одной и той же модальности раз-личаются по валентности. Например, хими-ческие (модальность) раздражители могут быть солёными, сладкими, горькими, кислыми (ва-лентность).По биологическому значению независимо от модальности раздражители делят на адекватные и неадекватные. Адекватные раздражители способ-ны при воздействии на определенные возбудимые структуры вызвать реакцию возбуждения. «Адекватные раздражители — это такие раздражители, которые воздействуют в естественных условиях на строго определенные рецепторы и возбуждают их [++484+ с238]». Вы должны понять, почему приводимое опре-деление, по меньшей мере, неточно.Неадекватные раздражители спо-собны при воздействии на определенные возбу-димые структуры вызвать реакцию возбуждения, но при этом необходимы затраты энергии суще-ственно большие, чем при возбуждении этих же структур от адекватного раздражителя.закон раздрожения Раздражитель может вызвать возбуж-дение, если он достаточно сильный (закон си-лы), длительный (закон времени) и быстро на-растает (закон градиен Закон силы Прежде всего, необходимо помнить, что возбуждение может возникнуть при деполяриза-ции мембраны до критического уровня (КУД). Раздражитель минимальной силы, вызывающий возбуждение называется пороговым. Раздражи-тель, сила которого превышает пороговый уро-вень, называется сверхпороговымта). понятия полезное время – минимальное время, которое необходимо для действия рассматриваемого раздражителя, чтобы возникло возбуждение. Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»

Процессы возбуждения могут протекать по двум законам – «все или ничего» и «силы». Это эмпирические законы, устанавливающие соответ-ствие между силой действующего стимула (раз-дражителя) и величиной ответной реакции возбу-димой структуры

Если с увеличением силы стимула увели-чивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы».

Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение происходит по закону «все или ничего».

№4(1)-9. Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые ткани.

р-ция возбудимой ткани зависит от формы тока(постоянные, переменный, импульсивнй), продолжительности действия, крутизны нарастания амплитуды. При кратковременном пропускании подпорогового постоянн.эл.тока ищм-ся возбудимость ткани под стимул-ми электродами.Под катодом-деполяризация клет.мембр,под анодом-гиперполяризация.В 1-ом случае уменьш-ся разность м-ду критич. и мембр. потенц-м,т.е.возбудимость тк.под катодом увел-ся.Под анодом-противопол.явл-я.Если мембрана отвеч.пассивным сдвигом потенциала,то говорят об электротонич.сдвигах-электротоне.При кратвокрем.электротоне знач-е крит.аотенц.не изм-мя.

Электротон.потенц.распред.неравномерно.В точке локализации стимул.электрода сдвиг потенц.происх.быстро и временные параметры опред-ся величиной емкости мембраны.В удален.местах мембр.ток проходит не только ч-з мембр.,но и преодол-т продольное сопротивл-евнутр.среды.Электротон.потенц.падает экспоненц-о с увел.длины, а расстояние,на кот.он падает-константа длины.

при оценке степени возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя — амплитуду, продолжительность действия, скорость нарастания амплитуды. Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно по характеристикам раздражителя.

№5(1)-10. Замыкательно-размыкательные законы Э.Пфлюгера.

в 1859 год, законы, устанавливающие зависимость фнкц. изменений в тканях тела от силы и направления действующего на них постоянного электрического тока. Законы сформулированы 1) при замыкании тока волна возбуждения всегда возникает только на катоде, 2) во время пропускания через ткань тока возбудимость повышена на катоде и понижена на аноде, 3) при размыкании тока понижение возбудимости на аноде сменяется рождающейся здесь волной возбуждения, 4) при размыкании же тока возбудимость на катоде оказывается пониженной и 5) интенсивность полярных влияний тока зависит от его силы. Катэлектротонусом называют происходящие под катодом изменения в сторону повышения возбудимости, анэлектротонусом — изменения под анодом в сторону падения возбудимости. Пфлюгер дал для 1-го и 3-го из своих законов также и следующую формулировку: ткань возбуждается или возникновением катэлектротонуса или исчезновением ан-электротонуса. Если к двигательному нерву мышцы приложить электроды постоянного тока, то в зависимости от того, будет ли на пути волны возбуждения участок с пониженной возбудимостью, мы будем наблюдать сокращение мышцы (+) или же последнее не будет иметь места (-).

№6(1)-11. Лабильность. Парабиоз (Н.Е.Введенский).

Лабильность-функц.подвижность возбуд.тканей.Мерой лабильности явл-ся колв0о потенц.действ,кот.способно генерировать ткань в ед.времени.Лабильность возб.тк.опред-ся продолжит. Периода рефрактерности.

Парабиоз — состояние, пограничное между жизнью и не жизнью клетки. Является фазной реакцией ткани на действие альтерирующих раздражителей. Его ввел в физиологию возбудимых тканей профессор Н. Е. Введенский, изучая работы нервно-мышечного препарата при воздействии на него различных раздражителей. в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией

Стадии парабиоза (по Введенскому): 1)Уравнительная стадия рефлекса;2)Тормозная стадия; 3)Парадоксальная стадия рефлекса

Парабиоз лежит в основе действия местных анестетиков.

№7(1)-12. Анатомо-физиологическая характеристика нервных волокон. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.

Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому как перерезка нервных волокон, так и любая травма поверхностной мембраны нарушают проводимость. Непроводимость наблюдается также при нарушении физиологической целост­ности волокна блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными aнестетиками, резкое охлаждение и т.п.). Проведение нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна К⁺, накапливающимися при ишемии в межклеточных щелях. Механическая травма, сдавливание нерва при воспали­тельном отеке тканей могут сопровождаться частичным или полным нарушением функ­ции проведения.

Двустороннее проведение. При раздражении нервного волокна возбуждение рас­пространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом.

К нервному волокну, двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанныx с двумя электроизмерительными приборами А и Б (рис.     ). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведе­ния возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом В.

Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне но направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.

№8(1)-13. Синапсы: строение и классификация. Механизм передачи возбуждения в синапсах.

Классификация синапсов

Синапсы можно разделить, положив в основу различные критерии.

По характеру контактирующих клеток

выделяют:

1. Нейрон  нейрон (межнейронный, нейронейрональный,)

В качестве синонимов можновстретить следующие названия межнейронных синапсов: синаптическая бляшка, концевая бляшка, концевой бутон

2. Нейрон  эффекторная клетка, а именно:

   1. нейрон  миоцит (нервномышечный, мионевральный)

Реже используется синоним «нервно-мышечный аппарат»

2. нейрон  гландулоцит (нейросекреторный)

1. Рецепторная клетка вторичночувствующего рецептора  нейрон

Соединение между аксонами нейросекреторных клеток гипоталямуса и стенкой капилляра, обеспечивающее поступление нейрогормона в кровь, тоже называют синапсом, вазоневральным, или нейрокапиллярным, или аксоваскулярным. Однако под классическое понятие «синапс» этот тип соединения, безусловно, не подпадает. По способу передачи сигнала

выделяют

хими­ческие,

электрические,

смешанные.

Смешанные синапсы называют ещё синапсами двоякого действия.

После того как концепция химической синаптической передачи стала общепринятой, примерно между 1930 и 1950 гг., к большому удивлению специалистов выяснилось, что межклеточная передача возбуждения может осуществляться и электрическим способом.

По конечному эффекту

выделяют синапсы

возбуждающие

тормозные

гиперполяризующие

деполяризующие (по типу катодической депрессии)

По форме контакта

1. терминальные (концевые, колбообразное сое­динение);

2. проходящие (касательные, варикозное расширение аксона).

По развитию в онтогенезе

различают

1. стабильные (например, си­напсы дуг безусловного рефлекса)

2. динамичные (появляю­щиеся и исчезают в процессе развития организма). Пример — синапсы дуг условного рефлекса.

Типы межнейрональных синапсов

По характеру контактирующих частей нейронов

выделяют (рис. 410020748):

аксо-аксональные,

аксо-дендритические (дендритные),

аксо-соматические,

дендро-дендритические, дендро-соматические

Химический синапс: строение, механизм передачи сигналаВпервые идеи о химической передаче нервного возбуждения были высказаны Дж.Ленгли (1906) на основе многолетних опытов с кураре, никотином и другими ядами. Он обнаружил, что яд эффективно блокировал сократительный эффект мышцы на раздражение нерва только в том случае, если его наносили на область вхождения нерва в мышцу. Дж.Ленгли выдвинул предположение о существовании «рецептивной», или «синаптической», субстанции.

В синапсе различают:

1. пресинаптический элемент (полюс), который ограничен пресинаптической мембраной,

2. постсинаптический элемент (полюс), который ограничен постсинаптической мембраной. В постсинаптическом элементе выделяют околосинаптическую (внесинаптическую) область,

3. синаптическую щель

№9(1)-23. Основные принципы распространения возбуждения в нервной системе. Свойства нервных центров.

№10(1)-24. Основные виды торможения в нервной системе. Механизмы центрального торможения.

Торможение в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего.

При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и за-торможенных зон в центральных нервных структурах. Формирующий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма. При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тор-мозной процесс большие популяции нервных клеток.

Принято также различать первичное и вторичное торможение. Первичное торможение реализуется через специфические тормозные структуры (клетки) и развивается первично без предварительного распространяющегося возбуждения [++750+]. К первичному торможению относятся постсинаптическое и пресинаптическое торможение.

Вторичное торможение реализуется без специфических тормозных структур (клеток) и развивается вторично после предварительного возбуждения [++750+]. Т.е. торможение после возбуждения. Ко вторичному торможению относится пессимальное торможение (торможение Введенского).

ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ Постсинаптическое торможение — основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксо-соматических и аксо-дендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых

разветвлениях аксонных отростков.

Тормозной эффект таких нейронов обусловливается характером открываемых на пост-синаптической мембране каналов (калиевых и хлорных).

Нельзя говорить: «Тормозной эффект [тормозных] нейронов обусловливается специ-фической природой медиатора — химического переносчика сигнала с одной клетки на другую.

При торможении в постсинаптической мембране наблюдается гиперполяризация в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП).

Пространственно-временная суммация ТПСП повышает уровень мембранного потен-циала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации рас-пространяющихся ПД.

Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

.В основе его лежит процесс деполяризации постсинаптической мембраны тормозного аксо-аксонального синапса, которая именуется деполяризацией первичных афферентов (ДПА). Поистине «торможение возбуждением». Ионные механизмы пресинаптического торможения еще окончательно не выяснены. Полагают, что в основе пресинаптического торможения лежит повышение проницаемости мембраны для Na+. Правда, в развитии пресинаптического торможения нельзя исключить и роли Са2++ или С1—.

В связи с тем, что мембрана, где развивается пресинаптическое торможение, является частью мембраны аксона возбуждающего нейрона, возникшая волна ДПА может распространяться антидромно, навстречу нервному им-пульсу (ПД), идущему от сомы нейрона. В основе этого механизма может лежать снижение возбудимости мембраны вслед за деполяризацией — состояние рефрактерности, вызванное ДПА. И теперь более низкий потенциал действия, подходя к синапсу, вызовет высвобождение меньшего количества медиатора.

Деполяризация первичных афферентов ДПА достигает своего максимума через 15-20 мс после начала и проходит через 100-150 мс. Пресинаптическое торможение часто вы-является в структурах мозгового ствола, в спи-ном мозге.

ПЕССИМАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

Пессимальное торможение представляет собой вид торможения центральных нейронов.

Оно наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения. Через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения. По типу катодической депрессии.

Типы постсинаптического торможения:

1. Возвратное

2. Реципрокное

3. Латеральное

№11(1)-14. Строение и функции нервно-мышечного синапса скелетного миоцита.