- •Лекция 3. Генерация возбуждения в нейроне
- •1. Характеристика входных сигналов (рецепторные и постсинаптические потенциалы)
- •2. Характеристика объединенного сигнала (потенциала действия)
- •3. Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия
- •4.Механизм генерации потенциала действия
- •Фаза деполяризации
- •Деполяризация
- •Фаза реполяризации
2. Характеристика объединенного сигнала (потенциала действия)
При раздражении клетки повышается натриевая проницаемость и появляется деполяризующий рецепторный потенциал или постсинаптический потенциал, как было описано выше. Он может трансформироваться в объединенный ответ – потенциал действия (ПД).
Потенциал действия возникает лишь
в определенном месте нейрона
при определенном уровне деполяризации мембраны.
Потенциал действия может возникнуть только в таком участке мембраны, где достаточно много потенциалзависимых ионных каналов для натрия. Это – аксонный холмик (для постсинаптических входных сигналов) или ближайший к чувствительным окончаниям перехват Ранвье (для рецепторных потенциалов).
Область возникновения объединённого сигнала называется интегративной или триггерной (от англ. «trigger» – спусковой крючок).
Английский термин выбран удачно, так как накопление небольших деполяризующих сдвигов молниеносно трансформируется в интегративной зоне, как выстрел, в потенциал действия, который является максимальным электрическим потенциалом клетки и возникает по принципу «всё или ничего».
Это правило надо понимать так, что деполяризация ниже критического уровня не приносит никакого результата, а при достижении этого уровня всегда, независимо от силы стимулов, обнаруживается максимальный ответ: третьего не дано.
Деполяризующий сдвиг в среднем должен составлять величину в 10 мВ: с -65 мВ до -55 мВ. Если деполяризация будет меньше, то потенциал действия не возникнет: такие деполяризующие сдвиги называются подпороговыми.
Каким образом локальный ток трансформируется в объединенный ответ – ПД?
Дело в том, что на теле клетки имеется значительное число синапсов. Каждый синапс дает небольшой по амплитуде постсинаптический потенциал, но при их суммации деполяризационный сдвиг может достигнуть достаточной (критической) величины и тогда в клетке возникнет потенциал действия. Эта суммация может быть за счет многих маленьких, подпороговых сигналов сразу, а может возникать за счет часто следующих друг за другом многих подпороговых сигналов.
ВАЖНО!
Амплитуда и длительность потенциала действия в отличие от градуальных потенциалов (входных: РП и ПСП) не зависят от характера раздражения: оба этих параметра всецело определяются свойствами самой клетки.
Любая комбинация входных сигналов, любой вариант суммации, при единственном условии деполяризации мембраны до критического значения, вызывает один и тот же стандартный образец потенциала действия в триггерной зоне. Характеристики ПД:
максимальная для данной клетки амплитуда
примерно одинаковая длительность (сколько бы раз не повторялись вызывающие его условия).
Вывод: Итак, ПД возникает в строго определенной части нервной клетки, где много потенциалзависимых (то есть зависимых от уменьшения величины потенциала в сравнении с величиной потенциала покоя ПП) каналов для натрия. Условие: суммация РП или ПСП такая, что достигается критический уровень деполяризации (потенциал уменьшается примерно на 10 мВ). ПД в отличие от градуальных входных сигналов всегда одинаковый – максимальный по амплитуде для данной разновидности нейронов.