73. Тропизмы и настические движения у растений. Тропизм — это движение растения, вызванное односто¬ронне действующими факторами. Одним из главных является геотропизм — движение по отношению к центру земли. Он может быть положительным — вниз (у корней) и отрицательным — вверх (у стеблей и листьев). Вторым важным в жизни растений является фототропизм — движение в определенном направлении к одностороннему источнику света. Он также может быть положительным — к свету (у; стеблей и листьев) и отрицательным — от света (у корней). Хемотропизм — движение в определенном (положительном или отрицательном) направлении к различным веществам. Он характерен для гифов грибов, проросших пыльцевых трубок, а в почве — для корней при движении по направлению к крупным гранулам — очагам удобрений — и от них — при излишне высокой их концентрации. Известен гидротропизм — движение корней по направлению к источнику воды. Иногда наблюдается термотропизм — изгиб по направлению к благоприятной температуре. Различают еще травмотропизм — движение по отношению к источнику механического раздражения. В отличие от всех других тропизмов он бывает только отрицательным. Тропизмы присущи не всем частям растений, а только растущим. Они строго локализованы там, где есть меристема. Причиной движения-изгиба является неравномерный рост противоположных сторон органа. Это объясняется гормональной теорией Холодного — Вента. Сущность ее заключается в том, что при действии какого-либо раздражающего фактора происходит поляризация органа, вследствие чего при горизонтальном положении его ауксины стекают на нижнюю сторону, а при одностороннем освещении — на затененную. Настии, — изгибы, вызванные диффузно, т. е. разносторонне действующими раздражителями (факторами). Никтинастии— движения, вызванные сменой дня и ночи. Они очень распространены у растений и выражаются в подъеме и опускании листьев, в раскрывании и закрывании цветков в разные часы дня. Сейсмонастии — движения в ответ на механические раздражения. Примером этого явления служит реакция тычинок в цветках многих растений (в частности у шалфея) на прикосновение насекомого к тычиночной нити. Физиологической причиной настических движений может быть неодинаковая скорость роста верхней и нижней сторон органа. При открывании венчика сильнее растет верхняя сторона лепестков, а при его закрывании — нижняя. Вторая причина — изменение тургорного состояния клеток в сочленениях листьев.

74. Устойчивость растений. Гомеостаз. Физиология стресса. Растение произрастает в определенной среде обитания, включающей комплекс факторов, определяющих его филогенез в прошлом и особенности роста и развития в онтогенезе. В биологическом смысле под устойчивостью понимают способность растения переносить неблагоприятные (экстремальные) условия с сохранением активной жизнедеятельности и способности к размножению. Однако нередко у устойчивых растений происходит снижение продуктивности, что нежелательно. Поэтому существует агрономическое понятие устойчивости как способности культурных растений переносить неблагоприятные условия без снижения урожайности. Гомеостаз - способность организма сохранять внутреннее и внешнее постоянство под действием внешних факторов. Различают высокий гомеостаз — у устойчивых растений и низкий — у неустойчивых. Сущность гомеостаза заключается в физиологической буферности организма, в его способности противостоять действию повреждающих факторов. Физиологической предпосылкой гомеостаза является возможность организма переключать метаболические пути при изменении условий обитания с основных на второстепенные, альтернативные. У растений подобные возможности очень широки — это альтернативные пути дыхания, фотосинтеза, синтеза веществ, образование изоферментов.

Реакцию организма на любые отклонения называют стрессом, а действ. неблагоприятные факторы – стрессорами. Впервые термин применил канадский ученый Селье. Стресс – совокупность всех неспец. изменений, кот. возникают в организме под влиянием любых сильных воздействий, включая перестройку защитных сил организма. Стресс проходит в 3 фазы: 1 – первичная стрессовая реакция, 2 – адаптация, 3 – истощение ресурсов надежности. Растительный организм в отличие от животного в большинстве случаев снижает функциональную активность при стрессе. Это сопровождается уменьшением ростостимулирующих фитогормонов. Все стрессовые факторы делятся на 3 группы: 1) физические стрессоры – недостаток или избыток влаги, рад. излучение, недостаток освещения, кислорода и т.д. 2) химические – соли, газы, ксенобиотики. 3) биологические – возбудители болезней, влияние животных. Устойчивость растения зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивым является растение, наход. в покоящемся состоянии, а наиболее чувствительным – в момент появления всходов и формирования вегетативной массы. Критическим является период бутонизации.

75. Механизмы стресса у растений на клеточном уровне.

1. Изменение (повышение) проницаемости мембран – плазмолеммы, которая выражается в деполяризации. 2.Поступление Са в цитоплазму клетки (из клеточных стенок и вакуолей). 3. Сдвиг рН среды в кислую сторону. 4. Активация сборки акт. микрофил-ов и сетей цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорасс-е цитоплазмы. 5. Усиление поглощение кислорода и разв. свободно-радикал. реакций.(образуется активная форма кислорода и окисл. липид. комплекса мембран). 6. Усиливается количество гидролитических процессов. 7. Активируется синтез стрессовых белков и других веществ: белки теплового шока (при температуре 45⁰) не денатурируют и усиливают устойчивость цитоплазмы, пролин – взаимодействует в некоторыми белками, образуя комплексы и придает гидрофобные свойства коллоидам, чем выше обводн. белков, тем выше их устойчивость к коагуляции. Таким образом пролин явл. осмотически активным веществом цитоплазмы. К защитным веществам относятся углеводы, которые накапливаются как осмотич. акт. вещ-во в клетке. 8. Усиленная работа водородого насоса в плазм.,что влияет на буферность и гомеостаз. 9. Повышается уровень АБК и этилена, что приводит к торможению процессов деления, растяжения и поглотительной активности клеток.

76. Типы и виды устойчивости у растений. Пассивная устойчивость — перенесение неблагоприятных условий в состоянии покоя пассивно, но при этом активно уходя от повреждающего фактора; активная устойчивость — перенесение неблагоприятного периода в состоянии интенсивной жизнедеятельности, когда растение имеет нормальный рост и повышенный обмен веществ. Для удобства изучения различают несколько видов устойчивости, которые называют по главному (определяющему) фактору внешней среды, вызывающему снижение жизнеспособности и продуктивности растений: морозоустойчивость — устойчивость к низким отрицательным температурам; зимостойкость — устойчивость к неблагоприятным условиям перезимовки, включая и влияние низких температур (таким образом, морозоустойчивость является частью зимостойкости); холодоустойчивость — устойчивость к действию пониженных положительных температур и кратковременных заморозков, не вызывающих замерзание растений; заморозкоустойчивость — устойчивость к заморозкам, вызывающим замерзание растений; жароустойчивость — устойчивость к перегреву, т. е. к повышенным температурам; засухоустойчивость — устойчивость к действию обезвоживания, часто совмещающееся с устойчивостью к перегреву; устойчивость к недостатку кислорода в почве (гипоксии). Она аналогична устойчивости к переувлажнению почвы и полеганию растений; солеустойчивость — устойчивость к избытку растворимых солей в почве; газо- и пылеустойчивость — устойчивость к газообразным и пылевидным выбросам промышленных предприятий; радиоустойчивость — устойчивость к действию радиоактивных излучений; иммунитет — невосприимчивость к патогенным микроорганизмам.

77. Внешние признаки вымерзания растений. Образование льда в растении, действие его на клетки. Морозоустойчивость - способность переносить действия отрицательных температур без вредных для себя последствий. У травянистых растений после замерзания или после оттаивания часто наблюдается изменение окраски — побеление, пожелтение или почернение. У древесных растений могут быть разрывы поверхностных тканей — морозобоины, которые впоследствии часто служат воротами для инфекции — для внедрения и распространения гнилостных микроорганизмов. Максимов установил, что вымерзание растений начинается с появления центров кристаллизации в ткани растения за счет воды, находящейся в межклетниках — это внеклеточный лед. При дальнейшем охлаждении образование льда продолжается за счет того, что его кристаллы оттягивают воду из клеток, обезвоживая их. В некоторых случаях лед образуется внутри клеток — это внутриклеточный лед. Он образуется за счет воды, не успевающей оттекать к центрам кристаллизации в межклетники из-за низкой проницаемости клеточной мембраны. Для образования льда в клетке необходимы общие условия: быстрое охлаждение, когда вода не успевает оттекать в межклетники; переохлаждение клеток, т. е. охлаждение ниже 0 °С без образования льда; высокое содержание воды в клетке; физиологическое состояние растения, способствующее образованию льда (отсутствие закаливания). Процесс образования внутриклеточного льда происходит следующим образом. Он начинается в одной клетке, где в цитоплазме появляется много мелких кристаллов. Вследствие многократной перекристаллизации они укрупняются, в конце концов лед переходит из цитоплазмы в вакуоль, где образует один крупный кристалл. Образовавшись в одной клетке, внутриклеточный лед быстро распространяется в соседние клетки. Очень важен вопрос о повреждающем действии льда на клетку. По современным взглядам, в основе этого лежат две причины. Главная — это обезвоживание протопласта и как его следствие — повышение концентрации растворимых солей, сдвиг pH внутриклеточных растворов, конформация макромолекул белка и структурные повреждения цитоплазмы. Возможно также механическое действие льда, заключающееся в деформации цитоплазмы при сдавливании ее между линзами льда и в образовании разрывов ткани — морозобоин. Гибель клетки при внутриклеточном льде происходит вследствие более сильного механического действия и обезвоживания, которые развиваются непосредственно в цитоплазме и вызывают разрывы мембран, нарушают компартментацию органоидов и полупроницаемость протопластов, деформируют макромолекулы. Наиболее чувствительным участком клетки к механическому и обезвоживающему действию льда является мембранный аппарат.