- •Изменчивость организмов
- •Изменчивость
- •Ненаследственная изменчивость
- •Наследственная изменчивость
- •Комбинативная изменчивость
- •Мутационная изменчивость
- •Генные мутации (точковые)
- •Хромосомные перестройки (абберации)
- •1. Внутрихромосомные перестройки
- •1.1 Концевые нехватки (дефишенси) – возникают под действием определённых факторов, в результате хромосома укорачивается, утрачивая концевой участок, при этом уменьшается число генов.
- •2. Межхромосомные перестройки
- •Геномные мутации
Изменчивость организмов
Современная классификация изменчивости:
Изменчивость
Ненаследственная Наследственная Онтогенетическая
(фенотипическая, (генотипическая):
модификационная) - комбинативная
- мутационная
Ненаследственная изменчивость
Первыми исследователями, обратившими внимание на модификационную изменчивость, были К. Нэгели (1865), В. Иоганнсен.
Модификации – это индивидуальные реакции организма на внешнее воздействие, не имеющие обратной связи с генотипом и не передающиеся по наследству.
Модификационная изменчивость представляет собой эволюционно закрепленные адаптивные реакции организма в ответ на изменение условий внешней среды при неизменном генотипе.
Модификационные изменения возникают под воздействием факторов окружающей среды, которые подразделяются на:
а) абиотические (свет, температура, влажность, химический состав воздуха, воды, почвы);
б) биотические (влияние со стороны других организмов);
в) антропогенные (деятельность человека: работа в «горячем» цехе сталеплавильного комбината, работа с отбойным молотом, работа сапера, работа хирурга и т.п.).
Характеристика модификаций:
1. Как правило, модификации предсказуемы и носят однонаправленный характер. При одинаковом воздействии на организмы с одним и тем же генотипом возникают одинаковые изменения. Эти изменения носят массовый характер.
Потомство одного поколения, выращенное в разных условиях, даёт разные фенотипические проявления. Растения, выращенные в тени и на солнце, при высоких и низких температурах, во влажных или засушливых условиях.
2. Модификации зависят от силы и длительности воздействия, чем сильнее и длительнее воздействие – тем ярче изменение признака (адекватность изменений воздействиям среды).
3. Модификации, как правило, носят обратимый характер, т.е. ослабевают или даже совсем исчезают после прекращения действия модифицирующего фактора. Большинство модификаций кратковременны.
У альпинистов, поднимающихся в горы, число эритроцитов увеличивается в 2 раза, при возвращении с гор параметры крови приходят в норму.
В ряде случаев модификации могут быть устойчивыми, сохраняясь всю жизнь. Устойчивость модификации может зависеть от стадии онтогенеза, на которую приходится воздействие (занятие волейболом, баскетболом в подростковом возрасте – усиливает рост тела).
4. Как правило, модификации носят адаптивный, приспособительный характер, позволяя организму выжить при неблагоприятных условиях (закаливания организма). Загар на солнце, густой мех в холоде, больше хлорофилла в листьях в тени…Глаз современного человека становится близким: книги, TV, компьютер.
При интенсивном действии различных агентов наблюдаются изменения, которые носят случайный характер по отношению к воздействию. Такие изменения называются морфозами. Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций. Чаще всего морфозы выражены в виде тех или иных уродств – отклонений от стандартного фенотипа, однако возможны и фенокопии нормы у различных мутантных линий.
Например, мышьяковистая кислота приводит к формированию зачаточных крыльев у мухи с нормальным генотипом, а повышенная температура – нормальных удлинённых крыльев у мухи с рецессивным геном, определяющим зачаточные крылья.
Такие модификации сохраняются в течение всей жизни особи. Необратимость подобных изменений в онтогенезе объясняется необратимостью индивидуального развития.
5. Модификационная изменчивость может быть очень существенной, но она никогда не выходит за пределы нормы реакции, контролируемой генотипом.
Как бы мы не кормили поросенка – он до размера слона не вырастит.
Организм наследует не признак как таковой, а способность формировать определённый фенотип в конкретных условиях среды. В формировании признаков организма, наряду с генетической информацией, полученной от родителей, большую роль играют конкретные условия внешней среды.
Границы модификационной изменчивости для разных признаков и при разных условиях, могут быть очень различными.
Пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции.
Одни признаки очень, сильно зависят от влияния факторов среды, другие – в меньшей степени, а третьи – практически не зависят.
Признаки с широкой нормой реакции: степень развития мышц (физические упражнения, культуризм) и масса тела (наследственные факторы играют свою роль, но при этом огромное значение приобретают питание, физ. нагрузка, двигат. активность). В природных условиях широкая норма реакции (широкая приспособленность) может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Пример: крысы приспособились и живут не только в холодильных камерах, делая гнездо в замершей туше, и в обшивке паровых котлов( 450).
Признаки со средней нормой реакции – рост человека в значительной степени определяется генотипом, но зависит и от средовых воздействий.
Признаки с узкой нормой реакции: Rh, pH крови, группа крови, цвет глаз, волос, окраска шерсти у животных – практически полностью зависят от генотипа.
Выход за пределы нормы реакции чреват гибелью организма. Границы изменчивости признака строго видоспецифичны.
Например, оптимальная температура тела для человеческого организма – 36,60 С, ниже 33 и выше 420 наш организм не выживает, тогда как у попугая 42 0С – это нормальная температура тела. Чем сильнее крайние отклонения отличаются от среднего значения – тем больше модификационный размах.
6. Модификации подчиняются законам вариационной статистики. Для каждого вида существуют свои, пределы выносливости. Особи со средней выносливостью встречаются гораздо чаще. Но, вместе с тем есть и отдельные максимально устойчивые организмы (их называют пионерными особями), которые могут проникать в те места, где факторы очень агрессивны.
Особи, существующие на границе переносимых видом условий (пионерные) в ходе дальнейшего мутационного процесса могут основать новую «климатическую расу».
Мнения генетиков относительно того носят ли модификации эволюционное значение разделились.
Русский генетик И. И, Шмальгаузен в книге «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» в 1982году писал: «Адаптивная модификация является первой пробой реакции, при помощи которой организм как бы проверяет возможность замены среды или возможность более успешного ее использования».