ВОЛОКНА:

1. Соединительная ткань образована двумя основными типами волокон: коллагеновыми и эластическими. Из-за своей особой структуры, эти волокна обладают особыми биохимическими и механическими свойствами.

2. Волокна обеспечивают ткани прочность и эластичность.

3. В классической гистологии описывается 3 типа волокон, хотя в настоящее время известно, что ретикулярные волокна принадлежат к классу коллагеновых волокон, однако, термин "ретикулярные волокна" продолжают использовать.

Соединительная ткань - это ткань мезенхимальной природы, которая соединяет, удерживает вместе и содействует всем остальным тканям организма человека.

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ:

1. В отличие от других тканей, соединительная ткань состоит в основном из внеклеточного матрикса с ограниченным количеством клеток, разбросанных по всему матриксу.

2. Клетки образуют связи с внеклеточным матриксом путем формирования особых структур, позволяющих удерживаться рядом с окружающими макромолекулами.

3. Внеклеточный матрикс соединительной ткани состоит из гелеобразного основного вещества с проходящими внутри него волокнами.

ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ:

1. Опорно-механическая (волокна).

2. Регулирование обмена веществ между кровью и тканями органа (основное вещество).

3. Хранение и запасание энергетического материала (жировые клетки).

4. Защита от инфекций и других инородных материалов (иммуноциты)

5. Регенерация после повреждений органов (фибробласты).

Клетки соединительной ткани могут быть неподвижными или блуждающими. Количество неподвижных клеток остается относительно постоянным. Они совершают небольшое движение и могут рассматриваться в качестве постоянных обитателей ткани. Такими клетками являются фибробласты, родственные им миофибробласты, макрофаги, жировые клетки, тучные клетки, недифференцированные мезенхимные клетки (маршановы клетки, перициты). Блуждающие (переходящие) клетки, это клетки, переместившиеся в ткань из крови под влиянием специфического раздражителя. Такими клетками являются: лимфоциты, плазмоциты, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и моноциты.

ТИПЫ КЛЕТОК РЫХЛОЙ АРЕОЛЯРНОЙ ТКАНИ:

1. Резиденты 2. Нерезиденты

-фибробласты -жировые клетки

-макрофаги -плазмоциты

-мезенхимные клетки -тучные клетки

-ретикулярные клетки -лейкоциты

-пигментные клетки

Классификация соединительных тканей

1. Эмбриональная соединительная ткань

А. Мезенхима.

В. Мукоидная (слизистая) соединительная ткань (Вартонов студень в пуповине).

II. Зрелая соединительная ткань

А. Простая рыхлая (ареолярная) соединительная ткань. Это ткань рыхлая по структуре, волокна расположены беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, состоит из смеси клеток и внеклеточного вещества. Ткань является компонентом брыжейки. Составляет подслизистые слои и мембраны органов. В ткани встречаются все виды клеток, однако, фибробласты и макрофаги доминируют.

В. Белый жир. Имеется в подкожных тканях, сальниках и т.д.; состоит из однополостных жировых клеток расположенных дольками. Совместно с тонкими ретикулярными волокнами, продуцированными фибробластами, участвует в теплоизоляции.

С. Бурый жир. Имеется в области шеи и брюшной полости новорожденных. Бурый жир есть у медведей, впадающих в спячку. Бурый жир содержит обильно васкуляризированные, многополосные жировые клетки.

D. Ретикулярная соединительная ткань. Имеется в костном мозге в лимфоидных органах, включая лимфатические узлы и селезенку. Ретикулярные волокна продуцируются ретикулярными клетками.

Е. Простая плотная соединительная ткань. По большей части содержит один из основных видов волокон. Волокна расположены друг от друга на значительном расстоянии.

1. Оформленная. Волокна располагаются упорядоченно - параллельно друг к другу.

а) Плотная, белая соединительная ткань с правильной структурой (коллагеновые волокна).

Волокна расположены плотно между собой и объединены в пласты, как, например, в большинстве сухожилий и связок. Это в основном коллагеновые волокна и фибробласты.

b) Плотная, желтая эластичная соединительная ткань с правильной структурой (эластические волокна).

Из желтых плотно расположенных эластических волокон состоят два вид связок, ligamentum nuchae и ligamentum fiava. Из таких же волокон состоят поддерживающие связки полового члена и эластические связки Купера в молочных железах.

2. Неоформленная. Волокна располагаются беспорядочно.

а) Плотная, белая соединительная ткань с неправильной структурой (коллагеновые волокна).

Коллагеновые волокна с беспорядочной направленностью; встречаются в некоторых связках, апоневрозах, надкостнице, перихондрии и в определенных зонах дермиса. Ткань состоит, в основном, из коллагеновых волокон и фибробластов.

b) Плотная, желтая эластичная соединительная ткань с неправильной структурой (эластические волокна).

Желтые эластические волокна, расположенные на разных уровнях и ориентированные в различных плоскостях кровеносных сосудов. Также, широко распространены по стенкам аорты.

F. Вспомогательные соединительные ткани.

1.Хрящ (гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи).

2. Кость (компактная и спонгиозная кости).

G. Кровь.

H. Гемопоэтическая соединительная ткань (кроветворная соединительная ткань).

).

ФИБРОБЛАСТЫ - клетки плотной оформленной соединительной ткани. Зрелые фибробласты называются фиброцитами. Они звездчатой формы с цитоплазмотическими отростками, которые охватывают коллагеновые пучки. Коллагеновые пучки разделены фиброцитами и прослойками рыхлой соединительной ткани. Сам белок коллаген синтезируется фибробластами.

Клинические корреляции: - В конце операции края кожи в месте разреза тщательно сшиваются. Прочность при растяжении в этом участке ~ 10% от нормального значения. Через 4 недели прочность составляет ~ 80% от нормы. Чернокожие люди предрасположены к через мерному сосредоточению коллагена в местах заживления (келодный рубец).

- Нехватка витамина С приводит к Цинге (не происходит окисления пролина, что в конечном итоге не в состоянии сформировать молекулы тропоколлагена. В первую очередь действуя на периодонтальные связки и десна.

ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА:

Тонкие, длинные и ветвящиеся. Они продуцируются фибробластами соединительной ткани и гладкими мышечными клетками кровеносных сосудов (в средней оболочке аорты). Э построены из эластина, белка, богатого глицином и лизином.

Эластические цепи удерживаются вместе так, что 4 молекулы лизина, принадлежащие к разным эластическим цепям, формируют ковалентную связь друг с другом в виде десмозинового мостика. В ЭВ гликопротеиновые микрофилламенты (фибриллин) окружают и формируют внутреннюю основу поперечно-связанного эластина. Микрофибриллы имеют большое значение в осуществлении промежуточной адгезии между различными компонентами внеклеточного матрикса.

Клинические корреляции:

Целостность эластических волокон зависит от присутствия микрофибрилл. Пациенты с синдромом Марфана имеют дефект в гене (по 15 хромосоме), который кодирует фибриллин. Поэтому их эластичные волокна ненормально развиваются ( Очень высокие, склонны к дефекту хрусталика и фатальной аортальной грыжи).

РЕТИКУЛЯРНЫЕ волокна не собираются в пучки, как коллагеновые, а формируют тонкую сеть.

КЛЕТКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ.

Фибробласты - наиболее многочисленная группа клеток в соединительной ткани. Они отвечают за синтез почти всех компонентов внеклеточного вещества (экстрацеллюлярного матрикса).

Хрящевая и костная - специализированные типы соединительной ткани, объединённые в группу скелетных тканей. Каждая из них имеет характерное основное вещество, набор волокон и клетки.

- Основное вещество хрящевой ткани твёрдое, но упругое.

- Основное вещество костной ткани кальцинировано и у высших позвоночных образует скелет.

И кость, и хрящ выполняют опорную функцию, но кость также служит депо кальция и фосфатов, защищает жизненно важные органы и содержит костный мозг.

Хрящевая ткань.

Гиалиновый хрящ - локализуется в рёбрах, суставах, стенке воздухоносных путей. У плода формирует скелет в растущем организме и при переломах кости - место образования костной ткани. Состоит из хрящевых клеток и хрящевого матрикса.

Матрикс - состоит из аморфного вещества и коллагеновых волокон. Содержит до 75%: воды, что позволяет веществам из сосудов надхрящницы диффундировать к клеткам. Сам хрящ не содержит сосудов.

Белки хрящевого матрикса.

Коллагены:

II тип - образует коллагеновые волокна, составляет до 40% сухого веса хряща;

IХ тип - сшивает коллагеновые волокна. Его содержание в 5 раз меньше, чем коллагена второго типа. Небольшое количество VI и Х типа. Секретируются хондроцитами.

Протеогликаны:

- гигантские молекулы, секретируемые хондроцитами;

- главная функция: связывание воды и обеспечение диффузии;

- состоят из гиалуроновой кислоты, связанной с белком и множеством полисахаридных цепей. В их состав входят также сульфатированные гликозамингликаны: хондроитинсульфаты, гепаринсульфаты и др.

- связывают отдельные компоненты матрикса в единую систему, усиливая взаимодействие между хондронектином и коллагеном.

Хондронектин - имеет участки связывания коллагена II типа, протеогликанов и рецепторов хондронектина в плазмолемме хондроцитов, т.е. связывают хондроциты и коллаген II типа.

Типы хрящевого матрикса:

- территориальный - окружает изогенные группы клеток, базофилен и метахроматичен;

- интертерриториальный - между изогенными группами, содержит меньше гликозаминогликанов, но больше коллагена.

Надхрящница - соединительная ткань, окружающая хрящ, кроме суставных поверхностей.

- состоит из наружного фиброзного слоя, содержащего коллаген I типа, фибробласты и кровеносные сосуды, и внутреннего клеточного хондрогенного слоя.

Хондрогенные клетки - во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются в хондробласты, которые продуцируют хрящ.

Хондроциты - зрелые хрящевые клетки, расположенные в лакунах хряща и окружённые матриксом.

- оси поверхностно расположенных хондроцитов параллельны поверхности хряща, это клетки овальной формы;

- хондроциты, лежащие глубже, более старые, имеют сферическую форму и располагаются в виде изогенных групп (от 4 до 8 клеток);

- ЭМ: хондроциты имеют неровную поверхность с небольшими выступами, хорошо развитые ГЭС и комплекс Гольджи. Многочисленные вакуоли содержат коллагены и протеогликаны.

Гистофизиология:

- хондроциты производят основное вещество и коллаген;

- на рост хряща влияют гормоны: тироксин, тестостерон, СТГ, увеличивающие скорость роста, и кортизол, гидрокортизон, эстрадиол - уменьшающие скорость роста.

Гистогенез - в организме эмбриона мезенхимные клетки дифференцируются в хондробласты. Эти базофильные клетки секретируют матрикс и заключаются в него, становясь хондроцитами.

- интерстициальный рост (рост изнутри) происходит только в молодом хряще при делении клеток внутри хряща (образование изогенных групп);

- аппозиционный рост происходит при дифференцировке хондрогенных клеток надхрящницы в хондробласты, формирующие новый слой хряща по периферии уже существующего.

Регрессивные изменения гиалиновый хрящ претерпевает с возрастом. Клетки гипертрофируются и гибнут, а основное вещество кальцифицируется.

Регенерация - гиалиновый хрящ регенерирует с трудом и часто надхрящница формирует рубцовую ткань.

Эластический хрящ:

- входит в состав ушной раковины, слуховой (евстахиевой) трубы, надгортанника, рожковидных и клиновидных хрящей гортани. Помимо прочности и упругости обладает эластичностью;

- принципиально построен так же, как гиалиновый. Главное отличие - присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, вследствие чего имеет желтоватый оттенок;

- по сравнению с гиалиновым, он менее подвержен дегенерации, содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов и не обызвествляется.

Волокнистый хрящ:

- присутствует в межпозвонковых и суставных дисках, симфизе лонного сочленения, а также в некоторых сухожилиях и связках. Надхрящницы нет;

- структурно занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом, часто граничит с ними или островками входит в состав тех и других. Коллагеновые волокна расположены параллельно друг другу. Между ними лежат цепочки хрящевых клеток;

- испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении.

Костная ткань формирует скелет организма, защищает и поддерживает жизненно важные органы, выполняет функцию депо кальция, содержит до 99 % всего кальция.

Матрикс составляет 50% сухого веса кости и состоит из неорганической (50%) и органической (25 %) частей и воды (25 %).

Неорганическая часть в значительной мере состоит из фосфора и кальция, образующего кристаллы гидроксиаппатита, имеющие стандартный размер 30х5х1,5нм и соединяющиеся с молекулами коллагена через оссеонектин. В состав неорганической части входят так же бикарбонаты, нитраты, фториды, соли Мg⁺⁺, К⁺, Са⁺⁺ и т.д.

Органическая часть образована коллагеном I типа (90-95 %) и коллагеном V типа, а также неколлагеновыми белками (оссеонектин, остеокальцин, протеогликаны, фосфопротеины и др.) и гликозаминогликаны (хондроитинсульфат, кератинсульфат). Органические вещества костного матрикса синтезируют фибробласты.