РОЗДІЛ 1

Психофізіологія –це розділ фізіології і психології, завдання якого полягає у вив об’єктивно реєстраційних порушень фізіологічних ф-цій, які зумовлюють психіч процеси сприймання, запам’ятовування,емоцій. Зміст предмета психофізіології як самостійного наукового напряму офіційно був зафіксований як вивчення фізіологіч механізмів психічних процесів і станів.

Були відкриті нові класи нейронів , пов’язаних з різними психічними процесами:

- гностичні нейрони,які кодують цілі образи(впізнання знайомого обличчя з першого погляду, знайоммого голосу запаху и тп відповідає збудженню поодиноких нейронів які відповідають окремим сприйняттям

- нейрони цілі, які вибірково реагують на появу певного об’єкта

-нейрони цільових рухів. Їх активація спостерігається при наближенні до цілі і припиняється при досягненні результату

-нейрони моторних програм. Активація сприяє виконанню різних фрагментів складного рухового рефлексу, який забезпечує отримання харчового підкріплення

-нейрони чекання- нейрони які реагують на тонічне мотиваційне збудження

-нейрони новизни-активізуються під час дії нових стимулів і знижують свою активність при звиканні до них.

-нейрони тотожності що впізнають нові стимули

-нейрони пошукової поведінки які активізуються лице під час оріентувально-пошукової поведінки

-нейрони середовища, які вибірково збуджуються під час перебування тварини у певній частині клітки

Предметом класичної психофізіології є вив фізіологічних механізмів психіч процесів станів та індивідуальних відмінностей

Предметом психофізіології сенсорних систем і перцептивних процесів є дослідження і моделювання механізмів передачі інфо в сенсорних системах

Когнітивна психофіз вів механізми спеціалізації мозку щодо когнітивних ф-цій

Психофіз розвитку і навчання вивчає механізми формування навичок, нейронні механізми пластичності, участь гнома в механізмах пластичності

Психофізіологія механізму рухів вив ф-ції руху очей у процесах сприйняття, нейронні механізми організації поведінки, механізми ініціації руху, керування рухом, програмування і корекцію руху, формування схеми тіла і с-ми внутрішнього представлення, рух очей

Психофізіологія індивідуальних відмінностей вив фізіологічні основи індивід відмінностей, психофізіологію темпераменту х-ру, природу здібностей,генетичні основи індивід відмінностей и тп

Психофізіологія спілкування вив психофізіологію сприйняття обличчя, психофізіологічні аспекти мистецтва, психофізіологічний статус лідера і підлеглого, механізми невербальної ф вербальної форм комунікацій

Прикладна психофізіологія вив напр. психофізіологічний аналіз змісту проф. діяльності, діагностику функціональних станів,ммеханізми формування наркотичної залежності, корекцію функціональних станів, психофізіологічну оцінку дії реклами

Вікова психофізіологія вив онтогенетичні зміни фізіологічних основ психіч діяльності л-ни

Субєктивна психофізіол. Досліджує відчуття і сприйняття, тобто діяльність люд. Психікт

Обєктивна психофізіологія має справу з рецепторними потенціалами , частотою імпульсів у сенсорних центрах головного мозку.

Емерджетизм- це уявлення про те що психічне виникло на певній стадії розвитку фізичного, на якій фізичне набуло нових властивостей

Психофізіологія проф. діяльності-це напрям психології який вив динаміку психіч пізнавальних процесів, якостей, функцій, станів , їх вплив на працездатність л-ни під час взаємодії умов та факторів у системі техніка-людина-середовище і визначає шляхи та засоби підтримки , збереження, відновлення ефективної та безпечної проф. діяльності

Порівняльна психофізіологія – наука яка спрямована на встановлення закономірностей і виявлення відмінностей у структурній і функціональній організації мозку, поведінці та психіці, порівняльний метод дає змогу оцінити філогенетичну близькість видів, сприяє розробці уявлень про еволюцію мозку, психіки , поведінки

Предметом соц. Психофізіології є вив фізіологіч механізмів таких психіч процесів і станів які суттєвим чином пов’язані із забезпеченням міжособистісного спілкування. Соц психофізіологія вив поведінку як наслідок взаємодії біологічних і соц. Факторів

Екологічна психофізіологія вив психофізіологічні механізми дії на л-ну екологічно шкідливих фактторів які поруш психіч діяльність і впливають на поведінку л-ни

Векторна психофізіологія-розділ науки заснований на даних про векторне кодування інфо в нейронних ансамблях

РОЗДІЛ 2

ФУНКЦІЇ НЕРВОВОЇ С-МИ

1)аналіз інфо:

-із внутрішнього середовища:

• Інтерорецепція(здатність організму сприймати подразнення, зумовленні механічними хімічними та ін. змінами внутр. Середовища

• Вестибулярний апарат

• Пропріорецепція(здатність орг-му сприймати соматосенсорну інфо про положення тіла в просторі,тонус мязів, розміщення частин тіла)

-із довкілля(зір, слух, смак , чутливість,дотик)

2)Регулятивна ф-ція

• Дихання, травлення, кровообіг, водний баланс,збереження гомеостазу, положення тіда і його частин,локомоція, репродукція

3)Інтегративна діяльність

• Увага, сон,навчання, адаптація,ігнорування, чутливість, координація рухів оорганізму

4) розумова діяльність

• Малювання , мовлення, уявлення, письмо, читання, рахування, творення, пізнання,усвідомлення свого «я»

Серед особливостей еволюційного процесу виділяють диференціацію (появу клітин з новими структурно-функціональними можливостяи) і концентрацію нерв клітин з функціонально подібними в анатомічно відокремлені структури. Ці закономірності спостерігаються в онтогенезі . На мікрорівні виникають нервові клітини які характеризуються наявністю довгих цитоплазматичних відростків із специфічною біоелектричною активністю. Відростки проникають в усі структури, встановлюють зв’язки ті іннервують усі тканини організму. На макрорівні формуються центральні структури , які оточенні захистними утвореннями:головний мозок у порожнині черепа,спинний мозок у спинномозковому каналі. У нервовій тканині виділяють сіру і білу речовини. Сіра скл з гліальних і нерв клітин. Біла речовина- з відростків нейронів.

Основною структурною і функціональною одиницею нерв с-ми е нейрон- це складна за будовою нерв клітина яка сприймає, переробляє подразнення і передає їх до різних органів тіла. Нейрон має перикаріон за центрально-розміщеним ядром і численними структурами що забезпеч життєдіяльність клітини

Ядро нейрона- велике кругле, з перевагою еухроматину, містить 1-е, рідше 2-3 ядерця. Ці особливості відображають високу активність процесів транскрипції в ядрі нейрона. Посилення активності супроводжуеться збільшенням обему ядерець. У жінок біля ядра часто виявляеться тільце Барра – одна конденсована Х-хромосома.Нейрон має тільця нісля- гранули що забезпеч біосинтез білків необхідних для функціонування нейрона.У цитоплазмі нейрона розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, представлена скупченнями паралельно розміщених цистерн,що має вигляд смугастості , яку назив базофільною субстанцією( є показником функціонального стану нейрона)Лізосомальний апарат має високу активність, аутофагію , забезпечує постійне оновлення компонентів цитоплазми нейронааЦитоскелет нейронів добре розвинений і представлений всіма елементами- мікротубулами, мікроофіламентами, проміжними філаментами. Утворений ними опорно-скоротливий апарат відіграє важливу роль у підтриманні форми клітин та їх відростків.

Плазмолема нейрона має здатність генерувати і проводити нерв імпульс. ЇЇ інтегральні білки функціонують як йонно-вибіркові канали і як рецепторні білки що викликають реакції нейронів на специфічні стимули.

Є 2 види відростків нейрона: Дендрити. У нейрона їх може бути один або декілька і відходять вони від перикаріона конічними розширеннями. Здебільшого мають невелику довжину і сильно розгалужуються поблизу тіла нейрона.Дендрити проводять імпульси до тіла нейрона одержуючи сигнали від інших нейронів через аксо-дендритні синапси,розташовані на них в ділянці дендритових шипиків. Аксони –це довгий відросток, у клітині буває завжди один, має однаковий діаметр по всій довжині, не галузиться, але може давати бічні відгалуження-колатералі. Закінчується аксон терміналями на іншому нейроні або на структурі робочого органа. Аксон проводить нерв імпульс від перикаріона. В аксонах проходить постійний потік цитоплазми.

НЕЙРОНИ БУВАЮТь

-Уніполярні( від тіла нейрона відходить єдиний відросток який далі поділ на гілки одного аксона)

-біполярні( від кожного кінця видовженого тіла нейрона відходять 2 відростки)

-мультиполярні( від тіла нейрона відходять багато відростків. Нейрон цього типу локалізуеться у корі головного мозку)

НЕЙРОНИ ПОДІЛ ЗА ФУНКЦІОНАЛЬНИМ ПРИЗНАЧЕННЯМ НА

-Чутливі (сприймать нерв імпульси із внутр і зовні середовища через рецептори і дендрити, перетворюючи енергію подразників на нервовий імпульс який передаеться до ЦНС)

-Рухові ( отримують нерв збудж внаслідок імпульсів які виникли в інших нейронах і передаються через синапси на дендрити рухового нейрона.

-асоціативні що забезпеч нерв зв'язок між різними групами нерв клітин. Ці нейрони містяться переважно в корі гол мозку і мають різноманітну форму..

Біохіміч класифікація нейронів базуеться на хіміч особливостях нейромедіаторів що використав в синаптичній передачі нерв імпульсів

Тіла нейронів сполучаючись один з одним своїми відростками утв окремі скупчення які назів ядрами і нерв центрами . Мільярди взаемоповязаних нейронів які формують нерв с-му перебувають під захистом та в оточенні нейроглії. Підтримуючі клітини нейроглії не здатні генерувати й проводити нерв імпульси, але вони забезпеч захист і живлення нейронів.

За генетичною класифікацією клітини нейроглії поділ на клітини макрогліїї та мікроглії . Серед клітин макроглії розрізняють епендимоцити, астроцити, олігодендроцити.

олігодендроцити - найчисленніша група клітин нейроглії. Це невеликі клітини зкороткими дуже тонкими відростками, розташовані і в ЦНС, і в периферичній нерв системі.Оточують тіла нейронів та їх відростки.

Астроцити-це клітини назва яких зумовлена наявністю тонких відростків навколо них, Відростки деяких астроцитів обволікають кровоносні капіляри і забезпечують транспорт речовин з крові до гол і спинного мозку.Астроцити утв складні сітки у сірій речовині мозку.Астроцити формують опорний апарат ЦНС. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками. Розрізняють протоплазматичні(мають товсті короткі відростки і розташовані переважно в сірій речовині мозку) і волокнисті астроцити(мають довгі прямі відростки, цитоплазмі містять численні фібрили.Розташовані в основному в білій речовині мозку. Основна функція відростків астроцитів- опора та ізоляція нейронів від зовн впливів.

Епендімоціти вистилають шлуночки головного мозку і центральний канал спинного мозку. Ці клітини циліндричної форми. Вони утворюють шар типу епітелію, що носить назву епендими. Між сусідніми клітинами епендими є щілиноподібні з'єднання і пояски зчеплення, але щільні з'єднання відсутні, так що цереброспінальна рідина може проникати між Епендімоціти в нервову тканину. Більшість Епендімоціти мають рухливі війки, що викликають струм цереброспінальної рідини. Базальна поверхня більшості Епендімоціти рівна, але деякі клітини мають довгий відросток, що йде глибоко в нервову тканину. Такі клітини називаються таніцітамі. Вони численні в дні III шлуночка. Вважається, що ці клітини передають інформацію про склад цереброспінальної рідини на первинну капілярну мережу ворітної системи гіпофіза. Епендімний епітелій судинних сплетінь шлуночків продукує цереброспінальну рідина (ліквор).

Основними властивостями нервової системи є збудливість, провідність і гальмування.

Збудливість проявляється у виникненні збудження у відповідь на дію того чи іншого подразника Здатність живих систем під впливом подразників переходити із стану фізіологічного спокою до стану активності називається подразливістю.

Подразники організму поділяють на внутрішні і зовнішні. Внутрішні подразники — це фізичні і хімічні зміни внутрішнього середовища, наприклад, зміна осмотичного тиску, хімічного складу крові, вплив гормону, вуглекислого газу, нервового імпульсу.

Зовнішні (контактні і дистантні) подразники бувають трьох видів:

• фізичні — механічні (тиск, укол), температурні, звукові, світлові, електричні;

• хімічні — кислоти, луги, солі, пахучі і смакові речовини, отрути, тощо;

• біологічні — всі живі істоти, віруси.

За фізіологічним значенням розрізняють адекватні і неадекватні подразники. Адекватний подразник — агент, що діє на тканину, пристосовану для його сприймання (наприклад, світло — на око, нервовий імпульс на м'яз). Усі інші подразники для цієї тканини неадекватні.

Найменша сила подразнення, здатна викликати збудження, називається пороговою силою. Сила подразнення, яка не викликає збудження, називається підпороговою. Сила подразнення, більша за порогову, називається надпороговою.

Виникнення і поширення збудження пов'язані зі зміною електричного заряду живої тканини, з так званими біоелектричними явищами. Між зовнішньою поверхнею клітини і її цитоплазмою у стані спокою створюється різниця потенціалів (близько 60-90 мВ), причому поверхня клітини заряджена електропозитивно щодо цитоплазми. Різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани називається мембранним потенціалом, в умовах спокою волокна — потенціалом спокою.

Наслідком існування мембранного потенціалу є здатність деяких клітин (нервові, м'язові, деякі секреторні) до генерації збудження, що спричиняє виникнення потенціалу дії. Потенціалом дії називається мембранний потенціал, що зазнає швидких змін. При таких змінах негативний заряд цитоплазми змінюється на позитивний, тоді як заряд із зовнішнього боку мембрани стає негативним. Це зумовлено тим, що у відповідь на зовнішню дію Ка⁺-канали відкриваються і потік іонів Na⁺ прямує всередину клітини, а іони К⁺ виходять із неї. Виникнення потенціалу дії спричиняє швидку зміну заряду мембрани. Потім Ка⁺-канали закриваються, і поляризація мембрани швидко відновлюється. Саме такий механізм поширення збудження по відростках нервових клітин.

Провідність — здатність передавати збудження, що виникло, — є другою важливою властивістю нервової тканини. Проведення збудження можливе лише за умови цілості нерва і збереження його життєвих властивостей. В умовах цілого організму всі імпульси в нервовій системі проводяться лише в одному напрямку. Пояснюється це тим, що контакти між сусідніми нейронами, так звані синапси (від грец. synapsis — зв'язок), проводять збудження, лише в напрямі від доцентрового нейрона на відцентровий і не здатні проводити його в зворотному напрямі. Синапс утворений двома мембранами — пресинаптичною, яка знаходиться на нервовому закінченні і має вигляд ґудзиків, кілець, бляшок, і постсинаптичною, яка міститься на тілі або дендритах нейрона, до якого передається нервовий імпульс. Збудження в синапсах передається хімічним шляхом за допомогою медіатора, який міститься в синаптичних міхурцях, що розташовані в синаптичній бляшці. Найбільш поширеними медіаторами є: ацетилхолін, адреналін і норадреналін. Надходження нервового імпульсу до пресинаптичної мембрани супроводжується викиданням в синаптичну щілину, яка знаходиться між мембранами, медіатору із синаптичних міхурців. Чим більша сила подразнення, тим більше виділяється медіатора в синаптичну щілину, розміри якої дуже малі, і медіатор швидко досягає постсинаптичної мембрани, взаємодіючи з її речовиною. В результаті цієї взаємодії проникність для йонів натрію підвищується, що веде до переміщення йонів, і, як наслідок, виникає збудливий постсинаптичний потенціал, виникає збудження, яке поширюється. Через кілька мілісекунд медіатор руйнується спеціальними ферментами. Вважають, що в спеціалізованих гальмуючих нейронах, в нервових закінченнях аксонів виробляється особливий медіатор, який діє гальмуюче на наступний нейрон. У корі головного мозку таким медіатором вважають y-аміномасляну кислоту. Медіатор гальмування, взаємодіючи з речовиною постсинаптичної мембрани, збільшує її проникність для йонів калію і хлору. В результаті відбувається не зниження величини внутрішнього заряду мембрани, а підвищення внутрішнього заряду (за абсолютним знаком) постсинаптичної мембрани, відбувається її гіперполяризація, в результаті чого настає гальмування.

Проведення збудження зумовлене тим, що потенціал дії, який виник в одній клітині чи в одній з її ділянок, стає подразником, що спричиняє збудження сусідніх ділянок. Збудження в мієлінових волокнах виникає тільки в тих ділянках, які не вкриті мієліновою оболонкою, у вузлах нервового волокна і поширюється по них стрибкоподібно (120 м/сек). По немієлінових нервових волокнах збудження поширюється повільно (від 1 до 30 м/сек). Це пов'язано з тим, що іонні процеси, які відбуваються через мембрану волокна, проходять по всій довжині волокна.

Збудження від однієї нервової клітини до іншої передається з аксона одного нейрона на тіло клітини і дендрити нейрона.

Діяльність нервових центрів

Нервовий центр — це складна сукуп­ність нейронів, необхідних для здійснення рефлекторного акту чи регуляції певної функції організму. Діяльність нервових центрів ґрун­тується на взаємодії двох процесів: збу­дження і гальмування.

1. Збудження

Збудження — активний фізіологіч­ний процес, яким нервові клітини відпо­відають на зовнішню дію. Збудженню притаманні такі властивості.

1. Однобічне проведення збуджен­ня — це здатність проводити збудження в одному (ортодромному) напрямку, що зу­мовлена властивістю хімічних синапсів проводити збудження від аферентного аксона до еферентного нейрона через синапс, а в ньому завжди від пре- до постсинаптичної мембрани. Ось чому зворотне (антидромне) проведення збудження не­можливе (воно обмежується лише тілом нейрона).

2. Уповільнене проведення збу­дження в нервовому центрі зумовлене си-иаптичною затримкою, тобто часом, по­трібним для повного розвитку дії медіато­ру на постсинаптичну мембрану проміж­них та еферентних нейронів. Для ви­никнення одного ПД потрібно 0,5 - 1 мс. Наявність численних синаптичних затри­мок уповільнює проведення збудження в центральній частиш рефлекторної дуги. Ось чому загальна тривалість полісииантичного рефлексу може становити десятки й сотні мілісекунд.

3. Сумація збуджень. Рефлекторну реакцію викликає лише таке подразнення, яке має достатню, тобто порогову силу. Проте, як показав ще І. М. Сєченов, і допорогові подразники за певних умов викли­кають рефлекторну реакцію. Рефлекс у таких випадках може виникнути внаслідок часової чи просторової сумації слабких допорогових подразників.

Часова сумація виникає тоді, коли допорогові подразнення багаторазово повторю­ються через короткі інтервали часу, так що відбувається поступове збільшення амплітуди ЗПСП в аферентному нейроні, поки вона не досягне порогового рівня, який ви­кликає появу ПД і відповідну рефлекторну реакцію (мал. 1, а).

Просторова сумація виникає тоді, коли кілька допорогових подразників діють на різні ділянки рецептивного поля якогось рефлексу. У цьому разі на мембрані тіла ефе­рентного нейрона також виникають допоро­гові ЗПСП, які електротонічно поширюють­ся, досягають аксонного горбка, підсумовують­ся і при досягненні порогового рівня депо­ляризації спричинюють появу ПД й відповід­ну рефлекторну реакцію (див. мал. 1, б). Велика кількість рефлексів вищих тварин і людини в природних умовах здійснюються внаслідок часової чи просторової сумації слабких подразників (рефлекси чхання, каш­лю, чухання тощо).

4. Трансформація ритму збуджен­ня. Частота імпульсів, які нервові центри надсилають до виконавчих органів, певною мірою визначається силою і частотою под­разнення рецепторів. Однак зазвичай збу­дження, яке надходить до нервового цент­ру і виходить з нього, має іншу частоту: нервові центри здатні змінювати ритм ім­пульсів, що надходять.

Навіть у разі поодинокого подразнення аферентного нерва рефлекторне скорочення м'язів може мати тетанічний характер. У цьому разі нервові клітини відповідають на поодиноке подразнення тривалим роз­рядом. Це явище називають мультиплі­кацією, або почастішанням ритму. Крім того, явище трансформації ритму може по­лягати у зменшенні частоти імпульсів по­рівняно з частотою подразнення, тобто ви­никає явище порідшання ритму. Так, по­одинокі нейрони ссавців відповідають на подразнювальні імпульси власним ритмом активності не вищим за 60 за 1 с.

Нервові клітини, що певний час перебу­вали у неактивному стані й тому мали від­носно невисоку лабільність, не здатні спо­чатку відповідати на часті подразнення відповідним ритмом, вони починають по­ступово залучатися до роботи. Так виникає явище "засвоєння ритму" (О. О. Ухтомський). Воно відбувається у ЦНС як під впливом периферичних подразнень, так і в процесі здійснення міжцентральних зв'яз­ків. Унаслідок підвищення лабільності од­них нейронів і зниження інших відбувається перебудова їхньої діяльності і настроювання на спільний ритм.

5. Післядія збудження — це про­довження рефлекторної відповіді після припинення подразнення. Вона залежить від сили подразнення і функціонального стану нервового центру. Післядія має складну природу. З одного боку, вона зумовлена тим, що після припинення подразнення, особ­ливо сильного і тривалого, постсинаптична мембрана нейрона ще деякий час лишаєть­ся деполяризованою, отже, здатною ге­нерувати імпульси. З другого боку, після­дія пов'язана з рухом імпульсів по замкне­них ланцюгах нейронів (реверберація імпульсів), унаслідок чого тривалий час підтримується висока збудливість нер­вового центру.

Післядія збудження нервового центру може зберігатися у вигляді слідів і після закінчення збудження. Тривалість збере­ження цих слідів різна — від кількох се­кунд до багатьох років, що має значення для процесів пам'яті.

6. Тонус нервових центрів — це стале незначне збудження нейронів нерво­вого центру, у створенні й підтриманні якого

беруть участь аферентні імпульси, що ну ходять від периферичних рецепторів до ЦНС, а також різні гуморальні подразний (СО2, гормони тощо). Тому з нервову центрів на периферію до певних органів! тканин постійно надходять розряди нервових імпульсів. Така низькочастотна імпульсація зумовлює тонус тих скелетних м'язи які підтримують положення тіла, тонус гладких м'язів порожнистих внутрішніх органів тощо.

7. Домінанта. Принцип домінанти (лат. — панівний) був сформульований О. О. Ухтомським як загальний принцип функцій нервових центрів. Він полягає у тому, що в ЦНС постійно виникають і можуть тривалий час існувати домінуючі осередки збудження, які підкоряють собі роботу інших нервових центрів. Цього висновку О. О. Ухтомський дійшов, аналізуючи поведінку тварин і людей у різних життєвих обставинах, а також па підставі експериментів на тваринах. Наведемо приклад одного з таких експериментів.

Крім процесів збудження, в діяльності ЦНС важливу роль відіграють і процеси гальмування, які є своєрідним діяльним станом, що викликаний збудженням і з ним пов'язаний. Гальмування запобігає виснаженню нервових клітин при дуже сильних і частих подразненнях. Розрізняють пресинаптичне, постсинаптичне і вторинне гальмування. Пресинаптичне гальмування розвивається в пресинаптичних розгалужених аферентних аксонів, завдяки чому блокується проведення імпульсів до синапсів і виникає гальмування реакції відповіді. При постсинаптичному гальмуванні імпульс, який прийшов до гальмівного синапсу, зумовлює гіперполяризацію постсинаптичної мембрани. При цьому зростає величина мембранного потенціалу і виникає гальмівний постсинаптичний потенціал, в результаті чого настає гальмування. Вторинне гальмування здійснюється без участі спеціальних гальмівних структур і розвивається в збудливих синапсах при дії подразників надмірної сили. Численними дослідами встановлено, що збудження в одних центрах нервової системи викликає гальмування в інших (реципрокне гальмування). Наприклад, коли м'язи —згиначі правої ноги і розгиначі лівої скорочуються, розгиначі правої ноги і згиначі лівої перебувають у розслабленому стані. Така координована діяльність м'язів нижніх кінцівок пояснюється тим, що збудження в нервових центрах згиначів викликає гальмівний стан в центрах цієї ж кінцівки. При цьому збудження в центрі згиначів однієї кінцівки зв'язане з гальмуванням у центрі згиначів другої. Згідно з ученням видатного російського фізіолога М.Е. Введенського, гальмування і збудження є лише два прояви одного і того самого нервового процесу, які залежать лише від сили і частоти подразнення. Периферичні нервові волокна, розплющені або частково перерізані, повільно регенерують, якщо тіло клітини і сегменти мієлінової оболонки не перервні. Регенерація волокон не відбувається в головному та спинному мозку. Ушкоджені нервові волокна трансформуються в тканину рубця та інактивуються. Якщо нервове волокно ушкоджується в місці, найбільш віддаленому від тіла клітини, то настає дегенерація внаслідок нестачі життєво важливих білків та ензимів, і мієлінова оболонка стає порожнистою.

Будова і функції головного мозку

У головному мозку людини розрізняють три частини, відмінні щодо еволюційного минулого та функціонального значення:

1. найдавнішу — стовбур головного мозку (truncus encephali) (охоплює довгастий мозок, міст і середній мозок);

2. мозочок, черв'як якого також належить до стародавніх утворів,

3. передній мозок, який у процесі еволюції хребетних сформувався найпізніше.

у головному мозку виділяють такі відділи 1)передній мозок (кінцевий проміжний) 2)середній мозок 3)задній(довгастий, вароліїв міст , мозочок) Усі відділи за винятком кінцевого мозку становлять мозковий стовбур. Кінцевий мозок є вищим відділом ЦНС

НИЖНЮ ЧАСТИНУ ГОЛОВНОГО МОЗКУ всередині черепної коробки а також спинний мохок омиває водяниста речовина- спинномозкова речовина(безколірна речовина яка постійно оновлює свій склад, виробляється всередині шлуночків гол мозку.Рідина містить глюкозу потрібну для енергетичних витрат, для функціонування гол і спин мозку, а також білки і лімфоцити що захищ від проникнення інфекції.)

Гематоенцефалічний бар'єр (ГЕБ) - фізіологічний бар'єр між кровоносною системою і центральною нервовою системою. ГЕБ мають всі хребетні.

Головна функція ГЕБ - підтримка гомеостазу мозку. Він захищає нервову тканину від циркулюючих в крові мікроорганізмів, токсинів, клітинних і гуморальних факторів імунної системи, які сприймають тканину мозку як чужорідну. ГЕБ виконує функцію високоселективного фільтра, через який з кровоносного русла в мозок надходять живильні речовини, а в зворотному напрямку виводяться продукти життєдіяльності нервової тканини.

Разом з тим, наявність ГЕБ ускладнює лікування багатьох захворювань центральної нервової системи, так як він не пропускає цілий ряд лікарських препаратів.

Оболонки головного мозку

Головний мозок, як і спинний, покритий трьома оболонками: м'якою, павутинною і твердою.

М'яка, або судинна, оболонка головного мозку (ріа mater encephali) безпосередньо прилягає до речовини мозку, заходить у всі борозни, покриває всі звивини. Складається вона з пухкої сполучної тканини, в якій розгалужуються численні судини, що живлять мозок. Від судинної оболонки відходять тоненькі відростки сполучної тканини, які заглиблюються в масу мозку.

Павутинна оболонка головного мозку (arachnoidea encephali) — тоненька, напівпрозора, не має судин. Вона щільно прилягає до звивин мозку, але не заходить у борозни, внаслідок чого між судинною й павутинною оболонками утворюються підпавутинні цистерни, заповнені спинномозковою рідиною, за рахунок якої й відбувається живлення павутинної оболонки. Найбільша мозочково-довгаста цистерна розміщена позаду четвертого шлуночка, в неї відкривається серединний отвір четвертого шлуночка; цистерна бічної ямки лежить у бічній борозні великого мозку; міжніжкова — між ніжками мозку; цистерна перехрестя — у місці зорової хіазми (перехрестя)

Тверда оболонка головного мозку (dura mater encephali) — окістя для внутрішньої мозкової поверхні кісток черепа. В цій оболонці спостерігається найвища концентрація больових рецепторів в організмі людини, в той час як в самому мозку больові рецептори відсутні.

Тверда мозкова оболонка побудована із щільної сполучної тканини, вистеленої зсередини пласкими зволоженими клітинами, щільно зростається з кістками черепа в ділянці його внутрішньої основи. Між твердою й павутинною оболонками є субдуральний простір, заповнений серозною рідиною.

Довгастий мозок — це продовження спинного мозку, довжина його приблизно 28 мм. Центральний канал спинного мозку продовжується в канал довгастого мозку, значно розширюючись і перетворюючись у ньому в 4-ий шлуночок. Спереду довгастого мозку лежить у вигляді білого масивного потовщення — вароліїв міст, який складається з білої речовини, утвореної поперековими волокнами. Сіра речовина міститься в його товщі окремими острівцями — ядрами.

На задній поверхні довгастого мозку і варолієвого моста є заглибина, яка має форму ромба і називається ромбовидною ямкою. Це дно четвертого мозкового шлуночка, який становить собою продовження спинномозкового каналу. У горі ромбовидна ямка переходить у вузький сільвіїв водопровід, що з'єднує четвертий мозковий шлуночок із третім.

Від довгастого мозку відходять корінці 12-го черепного нерва (під'язикового), 9 — язикогорлового нерва, рухові волокна яких регулюють ковтання, тоді як чутливі волокна передають відчуття болю, смаку, дотику, температури від язика і горла; 11 —додаткового, які спричиняють рухи голови і плечового пояса, іннервують м'язи горла і гортані, беруть участь у голосоутворенні; 10 — блукаючого, який забезпечує такі життєво важливі функції як діяльність залоз, травлення, серцеві скорочення. Між довгастим мозком і мостом виходять корінці 7 і 8 черепних нервів — лицевого і слухового (гілки 7 нерва іннервують смакові рецептори, слинні та сльозові залози, рухові волокна іннервують мімічні м'язи; чутливі волокна 8 нерва передають інформацію про звук, рівновагу та положення голови). Із моста виходять корінці 6 і 5 нервів — відвідного і трійчастого: 6 нерв проводить імпульси до вольових м'язів ока і повік; чутливі волокна 5 нерва проводять імпульси від обличчя і зубів, а рухові волокна іннервують жувальні м'язи.

У сірій речовині довгастого мозку містяться дуже важливі центри — дихальної, серцевої діяльності і судинорухові. Тут же знаходяться центри, з участю яких здійснюються рефлекси, зв'язані з прийманням їжі (ссання, жування, ковтання, секреції слини і т.д.), а також центри багатьох захисних рефлексів (чхання, кашлю, блювання, кліпання, виділення сліз і т.д.). Довгастий мозок разом із мостом у новонародженого має масу 8 г, що становить 2% маси головного мозку (у дорослого — 1,6%). Ядра довгастого мозку починають формуватися ще у внутрішньоутробному розвитку і до періоду народження в основному сформовані. До 7 років дозрівання ядер довгастого мозку закінчується.

Мозочок розташований позаду довгастого мозку і моста, має дві півкулі, з'єднані черв'ячком. Сіра речовина мозочка утворює кору. Поверхня мозочка поділена поперечними борознами. Біла речовина знаходиться під корою, всередині якої міститься четверо ядер сірої речовини. Мозочок сполучається з довгастим мозком варолієвим мостом і середнім мозком за допомогою численних нервових волокон, які утворюють три пари ніжок мозочка.

До мозочка надходять імпульси від всіх рецепторів, які подразнюються під час рухів тіла. Мозочок бере участь у координації складних рухових актів. Двобічні зв'язки мозочка і кори великого мозку дають йому змогу впливати на довільні рухи.

Півкулі великого мозку через мозочок регулюють тонус скелетних м'язів і координують скорочення їх. Працями Л.А. Орбелі доведена участь мозочка в регуляції вегетативних функцій (діяльність серцево-судинної системи, дихання, травлення, терморегуляції). У новонароджених мозочок розвинений погано, найінтенсивніше росте в перший рік життя і до 15 років досягає розмірів дорослої людини.

Середній мозок складається з ніжок великого мозку і чотири-горбикового тіла. Порожнина середнього мозку представлена вузьким каналом — сільвієвим водопроводом, що з'єднує порожнини 4 і 3 мозкових шлуночків. У стінці мозкового водопроводу містяться ядра 3 і 4 черепних нервів — окорухового і блокового, які регулюють розширення зіниці та зміни кривизни кришталика під час фокусування. Через середній мозок проходять всі висхідні шляхи до кори великого мозку і мозочка та низхідні, які несуть імпульси до довгастого і спинного мозку.

У середньому мозку розташовані скупчення сірої речовини у вигляді ядер чотиригорбикового тіла, ядер окорухового і блокового нервів, червоне ядро і чорна речовина. Передні бугри чотиригорбикового тіла є первинними зоровими центрами, а задні бугри — первинними слуховими центрами. За їх участю здійснюються рефлекси на світло і звук, рухи очей, поворот голови.

Чорна речовина зв'язана з координуванням складних актів ковтання і жування, регуляцією рухів пальців рук.

Червоне ядро безпосередньо стосується регулювання м'язового тонусу. Якщо перерізати стовбур мозку позаду від червоного ядра, то відбудеться скорочення всіх м'язів і особливо розгиначів, внаслідок чого кінцівки тварин стануть сильно витягнутими, а голова відкинута назад. Тонус м'язів зовсім не підвищується, якщо стовбур перерізати спереду від червоного ядра.

Передній мозок складається з двох частин — проміжного мозку, куди належать зорові бугри і підбугорна область, і кінцевого, куди належать кора і підкіркові вузли. Проміжний мозок межує з середнім, а великий мозок зверху і з боків вкривають всі інші відділи мозку.

Проміжний мозок складається з чотирьох частин: надгір'я (епіфіза), згір'я (таламуса), підзгір'я (гіпоталамуса) і третього мозкового шлуночка.

Згір'я (таламус), або зорові горби, — парне утворення сірої речовини, яке розділене білими прошарками на три частини: передню, медіальну і латеральну. Кожна частина — це скупчення ядер, які поділяються на специфічні і неспецифічні. Специфічні ядра своїми волокнами досягають кори великого мозку і утворюють синапси на обмеженій кількості її клітин. Імпульси від неспецифічних ядер надходять до різних ділянок кори великого мозку. Доцентрові імпульси від усіх рецепторів організму (крім нюхових рецепторів) перш ніж досягти кори великого мозку, надходять у ядра згір'я (зорові сигнали, слухові, імпульси від рецепторів шкіри, обличчя, тулуба, смакових, внутрішніх органів). Сюди ж ідуть імпульси мозочка, які потім ідуть до моторної зони кори півкуль. Інформація в згір'ї перероблюється і направляється до півкуль великого мозку. При ураженні згір'я прояв емоцій порушується, змінюється характер відчуттів. Згір'я ще називається центром больової чутливості.

Над зоровими горбами лежить залоза внутрішньої секреції — верхній мозковий придаток — надгір 'я, або епіфіз.

Підзгір'я прилягає до згір'я внизу, відділяючись від нього борозенкою. Підзгір'я складається з 32 пар ядер, які об'єднують у 3 групи: передню, середню і задню. За допомогою нервових волокон підзгір'я має зв'язки з ретикулярною формацією стовбура мозку, з гіпофізом, із згір'ям. Підзгір'я є головним підкірковим центром регуляції вегетативних функцій організму. Вплив підзгір'я здійснюється як через нервову систему, так і через залози внутрішньої секреції. В клітинах ядер передньої групи підзгір'я виробляється нейросекрет, який по підзгірно-гіпофізарному тракту транспортується в нейрогіпофіз. Збуджене підзгір'я зумовлює секрецію адреналіну і норадреналіну, бере участь у регуляції діяльності серцево-судинної і травної системи. В передній частині підзгір'я містяться ядра, які регулюють функцію парасимпатичної частини автономної нервової системи. Подразнення заднього відділу згір'я пригнічує активність травного каналу, прискорює ритм серцевих скорочень, підвищує артеріальний тиск, збільшує в крові вміст адреналіну і норадреналіну, що свідчить про вплив задніх ядер згір'я на функцію симпатичної частини автономної нервової системи.

Одне з великих ядер підзгір'я — сірий бугор — бере участь в регуляції багатьох ендокринних залоз і обміну речовин. Його зруйнування веде до атрофії статевих залоз. Тривале подразнення його може привести до раннього статевого дозрівання, виникнення виразок на шкірі, виразки шлунку, дванадцятипалої кишки. Верхівка сірого бугра витягнута у вигляді лійки, на якій міститься нижній мозковий придаток -гіпофіз. Підзгір'я бере участь в регуляції температури тіла. Доведена його роль в регуляції водного обміну вуглеводів, сну і неспання. При пошкодженні деяких ядер підзгір'я виникає ожиріння за рахунок надмірного споживання жирів, ураження інших ядер зумовлює катастрофічне схуднення при різко зниженому апетиті.

До моменту народження більша частина ядер згір'я добре розви­нена. Після народження відбувається збільшення згір'я. Цей процес триває до 13-15 років. Ядра закінчують свій розвиток в період статево­го дозрівання.

Третій мозковий шлуночок утворює порожнину проміжного мозку. Він має вигляд вертикальної щілини, що міститься між згір'я і підзгір'я.

Від верхнього кінця спинного мозку до згір'я і підзгір'я розташоване утворення, яке складається з нейронів різних типів і форм, густо переплетене волокнами — це сітчаста, або ретикулярна формація, через яку проходять як висхідні доцентрові, так і низхідні, відцентрові шляхи. Тут відбувається регуляція збудливості всіх відділів центральної нервової системи.

Ретикулярна формація по низхідних сітчасто-спинномозкових шляхах справляє гальмівний вплив на рухові реакції спинного мозку. Гальмуючий ефект залежить від інтенсивності і тривалості подразнення, виявляється в посиленні спинномозкових розгинальних рефлексів і скорочення скелетної мускулатури.

По висхідних шляхах ретикулярна формація справляє активуючий вплив на кору великого мозку, підтримуючи в ній стан неспання, модулює спинномозкові (спінальні) рефлекси, підтримує тонус м'язів і поставу, дихання і частоту серцевих скорочень. Ретикулярна формація має високу чутливість до таких фізіологічно активних речовин як адреналін і ацетилхолін.

Кінцевий (великий) мозок складається з двох півкуль, покритих мозковим плащем (корою). Півкулі з'єднані між собою мозолистим тілом. Всередині великого мозку, між лобними частками і проміжним мозком містяться скупчення сірої речовини — це базальні, або підкоркові ганглії, до яких належать: хвостате ядро, лушпина, бліда куля.

Хвостате ядро і лушпина об'єднують в єдину структуру — смугасте тіло. Бліда куля регулює складні рухові акти, рухи ніг, рук при ходьбі, скорочення мімічної мускулатури. При ураженні смугастого тіла спостерігаються безперервні рухи кінцівок. Підкіркові ядра зв'язані з вегетативними функціями організму. За їх участю здійснюються харчові, статеві та інші рефлекси.

Великі півкулі головного мозку складаються з підкіркових гангліїв і мозкового плаща (кори), які оточують бокові шлуночки. Права і ліва півкуля розділені поздовжньою борозною, в глибині якої міститься мозолисте тіло, утворене нервовими волокнами.

Плащ (кора) у людини — це сіра речовина півкуль, утворена нервовими клітинами, від яких відходять відростки. У корі знаходиться від 12 до 18 млрд. нервових клітин. Загальна поверхня кори збільшується за рахунок численних борозен, які ділять кожну півкулю на 4 частки: лобову, тім'яну, потиличну і скроневу, які, в свою чергу, діляться борознами на ряд закруток. Межами між частками є найглибші борозни: сільвієва і центральна. Сільвієва борозна йде по зовнішній (бічній) поверхні півкулі спереду назад і вгору; вона відокремлює скроневу частку півкулі від лобової і тім'яної. Центральна борозна починається від верхнього краю півкулі і йде вниз в напрямку до сільвієвої борозни. Ця борозна відмежовує лобову частку від тім'яної. Четверта, потилична частка, відокремлюється від тім'яної невеликою і непостійною борозною.

Архітектоніка кори — це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000-2500 см³, причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2-4,5 мм. Нервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:

1 шар — молекулярний — найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Шар — зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна.

2 шар — пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.

3 шар — внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми.

4 шар — гангліозний — складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще клітини Беца, аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв'язують кору півкуль з периферією.

5 шар — поліморфний — складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.

6 шар — складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв'язки.

Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.

Асоціативні волокна зв'язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв'язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі — закрутки різних часток у межах однієї півкулі.

Комісуральні волокна зв'язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.

Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв'язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини — бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.

Лімбічна система розміщена навколо верхньої частини стовбура мозку та утворює край (лімб), що сполучає кіркові та середньомозкові ділянки із нижчими центрами, які регулюють функції організму. Поясна закрутка разом із закруткою морського коника і нюховою цибулиною утворює лімбічну кору, яка модифікує поведінку та емоції. Морський коник — це зігнута смуга сірої речовини, яка впливає на процес навчання, пам'яті, пізнання нового, запам'ятовування просторових співвідношень. Закрутка морського коника модифікує вияв емоцій — таких як гнів і страх. Мигдалеподібне тіло впливає на поведінку та активність, виходячи із внутрішніх потреб організму: потреби харчування, статево­го зацікавлення, вияву гніву. Нюхові цибулини відтворюють відчуття певного запаху, викликають спогади про давно забуті емоції. Отже, лімбічна система відіграє складну і важливу роль у вияві інстинктів, активності, емоцій, визначає вплив настрою, а також внутрішніх змін в організмі та поведінку. Сприйняття запаху, світла, формування пам'яті теж перебувають під впливом лімбічної системи.

Із сенсорними зонами взаємодіє моторна зона кори великого мозку. Ядерні зони аналізаторів — це ділянки кори, в яких закінчується основна маса провідних шляхів аналізаторів. За межами ядерних зон розташовані розсіяні елементи, куди надходять імпульси від тих же рецепторів, що і в ядро аналізатора.

Центральна і периферична нерв система

Нервова система поділяється на центральну і периферичну. Центральна нервова система складається з головного і спинного мозку. Головний мозок міститься всередині мозкового черепа, а спинний мозок — у хребетному каналі. Головний і спинний мозок складається з сірої і білої речовини. Сіра речовина утворена тілами клітин та їх відростками — дендритами. Біла речовина утворена довгими відростками до 1—1,5 м — аксонами.

До периферичної нервової системи належать 12 пар черепно-мозкових нервів і 31 пара спинно-мозкових нервів, їх сплетіння, нервові вузли або ганглії (невеликі скупчення тіл нейронів, що лежать в різних частинах тіла). ;

Нервова система людини умовно поділяється на соматичну та автономну (вегетативну).

Соматична нервова система (від грец. soma — тіло) іннервує довільну мускулатуру скелета та деяких внутрішніх органів — язика, глотки, гортані, очного яблука, середнього вуха.

Автономна (вегетативна) нервова система (від грец. autos — сам) — іннервує всі внутрішні органи, ендокринні залози та мимовільні м'язи шкіри, серце та судини, тобто органи, що здійснюють вегетативні функції в організмі (травлення, дихання, виділення, кровообіг тощо) та становлять внутрішнє середовище організму. Вегетативні волокна доходять і до скелетних м'язів, але вони не викликають скорочення м'язів, а активізують у них обмін речовин. Такий вплив називається трофічним. Автономна нервова система справляє трофічний вплив на центральну нервову систему. Центри автономної нервової системи розташовані у стовбурі головного і спинного мозку. Периферична частина складається з нервових вузлів і нервових волокон. Відростки клітин вегетативних центрів виходять із спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів, а з головного мозку — у складі черепних нервів. Ці відростки вкриті мієліновою оболонкою, тіла їх розташовані в центральній нервовій системі. Після виходу з мозку відросток закінчується в нервовому вузлі. Відростки клітин, що знаходяться в периферичних нервових вузлах, ідуть до внутрішніх органів. Шлях від центра до органа, що іннервується у автономній нервовій системі, складається з двох нейронів. Це типова ознака автономної (вегетативної) нервової системи, тому що волокна соматичної нервової системи від центральної нервової системи доходять не перериваючись до органа, який вони іннервують. Волокна автономної (вегетативної) нервової системи мають низьку збудливість і невелику швидкість поширення нервових імпульсів 1-30 м/с.

Автономна (вегетативна) нервова система поділяється на симпатичну (від лат. sympathes — співчутливий, співдружний) і парасимпатичну (від лат. префікса para — суміжність, sympathes — співчутливий, співдружний).

Центри симпатичної частини автономної нервової системи розташовані в грудних і поперекових сегментах спинного мозку (від 1 грудного до І—IV поперекового). У бокових рогах сірої речовини спинного мозку лежать тіла нейронів, аксони яких виходять із спинного мозку у складі Передніх корінців і у вигляді окремої гілки спрямовуються до симпатичного стовбура. Кожний симпатичний стовбур становить ланцюг нервових вузлів, з'єднаних один з одним. Симпатичні нерви іннервують всі органи і тканини організму (прискорюють і підсилюють скорочення серця, розширюють зіниці, підвищують кров'яний тиск, підсилюють обмін речовин тощо).

Тіла центральних парасимпатичних нейронів містяться в довгастому і середньому відділах головного мозку та спинному мозку. Із довгастого мозку виходять парасимпатичні волокна 7-9, 10, 12 черепних нервів. Головна маса парасимпатичних волокон, які йдуть із довгастого мозку, покидає його в складі блукаючого нерва. Його волокна іннервують органи шиї, грудей, живота. В спинному мозку парасимпатичні нервові центри розташовуються від 2 до 4 крижових сегментів.

Ганглії парасимпатичної частини автономної нервової системи розташовані в стінках внутрішніх органів. Внутрішньоорганні ганглії розташовані в м'язових стінках серця, бронхів, стравоходу, шлунка, кишок, жовчного міхура, сечового міхура, а також в залозах зовнішньої і внутрішньої секреції.

Більшість внутрішніх органів має подвійну іннервацію: до кожного з них підходять 2 нерви — симпатичний і парасимпатичний. Симпатична частина автономної нервової системи сприяє інтенсивній діяльності організму, особливо в екстремальних умовах, коли потрібне напруження сил. Парасимпатична частина автономної нервової системи сприяє відновленню втрачених організмом ресурсів, забезпечує нормальну життєдіяльність людського організму у стані спокою та під час сну (уповільнює скорочення серця та зменшує їх силу, звужує зіниці, знижує кров'яний тиск).

Рефлекторні реакції підтримання артеріального тиску на відносно постійному рівні, теплорегуляція, прискорення і посилення серцевих скорочень при м'язовій роботі пов'язані з діяльністю автономної нервової системи.

Усі відділи автономної нервової системи підпорядковані вищим вегетативним центрам, розташованим у проміжному мозкові. До центрів автономної нервової системи надходять імпульси від ретикулярної формації стовбура мозку, мозочка, підзгір'я, підкіркових ядер і кори великих півкуль.