20 П р е д с т а в л е н ий о динамической локализации функций в коре головного

мозга, п р и ш е д ш ие на с м е ну с т а р ы м, д о н а у ч н ым п с и х о м о р ф о л о г и ч е с к им

к о н ц е п ц и я м. Э ти н о в ые п р е д с т а в л е н ия о т к р ы ли н о в ую э п о ху в у ч е н ии

о н а и б о л е е с л о ж н ых ф у н к ц и я х м о з г а и п о з в о л и ли п о - н о в о му п о д о й ти

к т ем в о п р о с а м, к о т о р ые в т е ч е н ие с т о л е т ий не н а х о д и ли с в о е го а д е к­

в а т н о го р е ш е н и я.

Р а з в и т ие п р е д с т а в л е н ий о д и н а м и ч е с к ой л о к а л и з а ц и и ф у н к ц ий в

к о ре г о л о в н о го м о з га п р е д п о л а г а е т п р е ж д е в с е го к о р е н н ой п е р е с м о тр

с а м о го п о н я т ия ф у н к ц и и, и н а че г о в о р я, п о н я т ия т о г о, что именно д о л ж­

но б ы ть п р и у р о ч е но к к о н с т р у к ц ии м о з г а. О но п р е д п о л а г а е т о т к а з от

э л е м е н т а р н о го п р е д с т а в л е н ия о « ц е н т р а х» к а к о б о л ь ш их и ли м е н ь ш их

к л е т о ч н ых г р у п п а х, к о т о р ые я в л я ю т с я н е п о с р е д с т в е н н ы ми н о с и т е л я ми

т ех и ли и н ых п с и х и ч е с к их п р о ц е с с о в; и н а че г о в о р я, о но з а с т а в л я е т п е р е­

с м о т р е ть о с н о в н ые п р е д с т а в л е н ия о т о м, как именно д о л ж н ы б ы т ь л о к а­

л и з о в а ны ф у н к ц ии в к о ре г о л о в н о го м о з г а .

Б е з к о р е н н о го п е р е с м о т ра д а н н ых в о п р о с ов т от к р и з и с , к о т о р ый

и с п ы т ы в а ет у ч е н ие о л о к а л и з а ц ии ф у н к ц ий в к о ре г о л о в н о го м о з г а, не

м о ж е т б ы ть п р е о д о л е н, и, с л е д о в а т е л ь н о, не м о ж е т б ы т ь п р о д в и н у то

у ч е н ие о в ы с ш их к о р к о в ых ф у н к ц и я х ч е л о в е ка и их н а р у ш е н ии п ри ло­

к а л ь н ых п о р а ж е н и я х м о з г а.

б) П е р е с м о тр п о н я т ий « ф у н к ц и и» и п р и н ц и п ов ее л о к а л и з а ц ии

О д н им из с у щ е с т в е н н ых д о с т и ж е н ий с о в р е м е н н ой ф и з и о л о г и ч е с к ой

н а у ки я в л я е т с я к о р е н н ой п е р е с м о тр п о н я т ия « ф у н к ц и и » , к о т о р ый п о в ел

к н о в ым в з г л я д а м на ее л о к а л и з а ц и ю.

В с в е те с о в р е м е н н ых д а н н ых « ф у н к ц и я» п е р е с т а ла п о н и м а т ь с я к ак

с в о й с т в о, н е п о с р е д с т в е н но с в я з а н н о е с р а б о т ой о п р е д е л е н н ы х , в ы с о ко

с п е ц и а л и з и р о в а н н ых к л е т ок т о го и ли и н о го о р г а н а . В с в е те р е ф л е к т о р­

н ых п р е д с т а в л е н ий И. П. П а в л о в а о на с т а л а п о н и м а т ь ся к а к р е з у л ь т а т

с л о ж н ой р е ф л е к т о р н ой д е я т е л ь н о с т и, о б ъ е д и н я ю щ ей в с о в м е с т н ой р а б о­

те « м о з а и к у » из в о з б у ж д е н н ых и з а т о р м о ж е н н ых у ч а с т к ов н е р в н ой си­

с т е м ы, к о т о р ые о с у щ е с т в л я ют а н а л из и с и н т е з, с и г н а л о в, д о х о д я щ их до

о р г а н и з м а , в ы р а б а т ы в а ют с и с т е му в р е м е н н ых с в я з е й, и о б е с п е ч и­

в а ют т ем с а м ым « у р а в н о в е ш е н и е » о р г а н и з м а со с р е д о й. И м е н но п о э т о му

к о р е н н ым о б р а з о м и з м е н и л о с ь и п р е д с т а в л е н ие о « л о к а л и з а ц ии ф у н к­

ц и й », к о т о р а я с т а ла п о н и м а т ь ся к а к ф о р м и р о в а н ие с л о ж н ых « д и н а м и ч е­

с к их с т р у к т у р» и ли « к о м б и н а ц и о н н ых ц е н т р о в », к о т о р ые с о с т о ят из

« м о з а и к и» д а л е к о о т с т о я щ их п у н к т ов н е р в н ой с и с т е м ы, о б ъ е д и н е н н ых

в о б щ ей р а б о т е ( И. П. П а в л о в. П о л и. с о б р. т р ., т. I I I , 2 5 3, 2 88 и д р .)

1

.

И з м е н е н ие п р е д с т а в л е н ий о « ф у н к ц и и» и ее л о к а л и з а ц и и я в л я е т с я

н а с т о л ь ко в а ж н ы м , ч то на н ем с л е д у ет о с т а н о в и т ь ся с п е ц и а л ь н о.

О д ин из в е д у щ их с о в е т с к их ф и з и о л о г ов П. К. А н о х ин ( 1 9 3 5, 1 9 4 0)

в с в ое в р е мя у к а з а л на т о, ч то п о н я т ие « ф у н к ц и и» у п о т р е б л я е т с я о быч­

но в д в ух с о в е р ш е н но р а з л и ч н ых с м ы с л а х .

С о д н ой с т о р о н ы, п од ф у н к ц и ей п о н и м а е т ся о т п р а в л е н ие к а к о г о-

л и бо о р г а на и ли т к а н и; т а к, н а п р и м е р, ф у н к ц и ей к л е т ок п е ч е ни я в л я е т с я

с е к р е ц ия ж е л ч и, а ф у н к ц и ей к л е т ок п о д ж е л у д о ч н ой ж е л е з ы — в ы д е л е­

н ие и н с у л и н а. В э т ом с м ы с ле м о ж но г о в о р и т ь, ч то к л е т ки с е т ч а т ки о б л а­

д а ют ф у н к ц и ей с в е т о ч у в с т в и т е л ь н о с т и, а к л е т ки к о ры п о л ю с а з а т ы л о ч­

н ой о б л а с ти — ф у н к ц и ей а н а л и з а и с и н т е з а в о з б у ж д е н и й, в ы з в а н н ых

с в е т о в ым р а з д р а ж е н и е м .

1

В з г л я ды И. П. П а в л о ва на в о п р о сы л о к а л и з а ц ии были п р е д с т а в л е ны в свод­

ном в и де в кн. А. Г. И в а н о в а - С м о л е н с к о го « О ч е р ки п а т о ф и з и о л о г ии высшей н е р в н ой

д е я т е л ь н о с т и ». М., 1949, с т р. 19—62.

21 О д н а к о в б и о л о г и и, ф и з и о л о г ии в ы с ш ей н е р в н ой д е я т е л ь н о с ти и

п с и х о л о г ии п о н я т ие « ф у н к ц и и» о ч е нь ч а с то у п о т р е б л я е т с я в с о в е р ш е н­

но и н ом с м ы с л е . П о д « ф у н к ц и е й» н е р е д ко п о н и м а ют с л о ж н ую п р и с п о с о­

б и т е л ь н ую д е я т е л ь н о с т ь о р г а н и з м а , н а п р а в л е н н ую на о с у щ е с т в л е н ие

к а к о й - л и бо ф и з и о л о г и ч е с к ой и ли п с и х о л о г и ч е с к ой з а д а ч и. В э т ом с м ы с­

ле г о в о р ят о ф у н к ц ии « д ы х а н и я » , ф у н к ц ии « л о к о м о ц и и » , ф у н к ц ии

« в о с п р и я т и я» и д а ж е об « и н т е л л е к т у а л ь н ых ф у н к ц и я х » . Во в с ех э т их

с л у ч а ях р е чь и д ет об и з в е с т н ой д е я т е л ь н о с т и, к о т о р а я м о ж е т б ы т ь осу­

щ е с т в л е на р а з н ы м и с п о с о б а м и, но к о т о р а я о п р е д е л я е т ся п о с т а в л е н н ой

п е р ед о р г а н и з м ом з а д а ч е й.

Э то п о н и м а н ие ф у н к ц и и, к о т о р ое в и с т о р ии у ч е н ия о л о к а л и з а ц и и

о ч е нь ч а с то с м е ш и в а л о с ь с п е р в ы м, р а д и к а л ь но о т л и ч а е т ся от н е го по

с в о е му с о д е р ж а н ию и т р е б у е т с о в е р ш е н но и н ых п р е д с т а в л е н ий к а к о

с т р о е н ии « ф у н к ц и й », т ак и об их а н а т о м о - ф и з и о л о г и ч е с к их о с н о в а х .

Е ще Д ж е к с о н п о ч ти с т о л е т ие н а з а д н е о д н о к р а т но у к а з ы в а л , ч то та­

к ие « ф у н к ц и и », к а к п р о и з в о л ь н ое д в и ж е н ие м н о ж е с т в е н н о, мы бы с к а­

з а ли с е й ч ас « м н о г о э т а п н о »

1

п р е д с т а в л е ны в ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой

с и с т е м е.

Т а к о е п о н и м а н ие ф у н к ц и и, о с т а в а в ш е е с я б ез в н и м а н ия в т е ч е н ие

р я д а д е с я т и л е т и й, п о л у ч и ло ш и р о к ое р а с п р о с т р а н е н ие в с о в р е м е н н ой

н а у ке и с е й ч ас п р и н и м а е т ся в с ей с о в р е м е н н ой ф и з и о л о г и е й.

С о г л а с но э т о му п р е д с т а в л е н и ю, « ф у н к ц и я» в т о л ь ко ч то у п о м я н у т ом

с м ы с ле на с а м ом д е ле я в л я е т с я ф у н к ц и о н а л ь н ой с и с т е м ой ( п о н я т и е ,

в в е д е н н ое П. К. А н о х и н ы м ), н а п р а в л е н н ой на о с у щ е с т в л е н ие и з в е с т н ой

б и о л о г и ч е с к ой з а д а чи и о б е с п е ч и в а ю щ е й ся ц е л ым к о м п л е к с ом в з а и м но

с в я з а н н ых а к т о в, к о т о р ые в и т о ге п р и в о д ят к д о с т и ж е н ию с о о т в е т с т в у ю­

щ е го б и о л о г и ч е с к о го э ф ф е к т а . Н а и б о л е е с у щ е с т в е н н а я ч е р та ф у н к ц и о­

н а л ь н ой с и с т е мы з а к л ю ч а е т с я в т о м, ч то о н а, к а к п р а в и л о, о п и р а е т с я

на с л о ж н ую д и н а м и ч е с к ую к о н с т е л л я ц ию з в е н ь е в, р а с п о л о ж е н н ых на

р а з л и ч н ых у р о в н ях н е р в н ой с и с т е м ы, и ч то э ти з в е н ь я, п р и н и м а ю щ и е

у ч а с т ие в о с у щ е с т в л е н ии п р и с п о с о б и т е л ь н ой з а д а ч и, м о г ут м е н я т ь с я ,

в то в р е мя к а к с а м а з а д а ч а о с т а е т ся н е и з м е н н о й. К а к э то у к а з а л

Н. А. Б е р н ш т е йн ( 1 9 3 5, 1 9 47 и д р . ), т а к а я с и с т е ма ф у н к ц и о н а л ь но о б ъ­

е д и н е н н ых к о м п о н е н т ов и м е ет не « м е т р и ч е с к о е », а « т о п о л о г и ч е с к о е»

с т р о е н и е, п ри к о т о р ом п о с т о я н н ы м и, н е и з м е н н ы ми о с т а ю т ся н а ч а л ь н ое

и к о н е ч н ое з в е но с и с т е мы ( з а д а чи и э ф ф е к т ), в то в р е мя к а к п р о м е ж у­

т о ч н ые з в е н ья ( с п о с о бы о с у щ е с т в л е н ия з а д а ч и) м о г ут и з м е н я т ь с я в ши­

р о к их п р е д е л а х .

П о д о б н ые ф у н к ц и о н а л ь н ые с и с т е мы со с л о ж н ым с о с т а в ом и п л а­

с т и ч н ой и з м е н ч и в о с т ью э л е м е н т о в, о б л а д а ю щ и е с в о й с т в ом д и н а м и ч е с к ой

« с а м о р е г у л я ц и и » , я в л я ю т с я , п о - в и д и м о м у, о б щ им п р а в и л о м д е я т е л ь н о­

с ти о р г а н и з ма ч е л о в е к а, к о т о р ый И. П. П а в л о в н а з в а л « с и с т е м о й, е д и н­

с т в е н н ой по в ы с о ч а й ш е му с а м о р е г у л и р о в а н и ю» ( П о л и. с о б р. т р ., т. I I I ,

с т р. 4 5 4 ).

П р и м е р а м и т а к их с и с т е м, в о с у щ е с т в л е н ии к о т о р ых п р и н и м а ют

у ч а с т ие р а з н ые у р о в ни ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой с и с т е м ы, м о ж е т с л у ж и т ь

х о р о шо и з у ч е н н ая П. К- А н о х и н ым ( 1 9 35 и д р .) с и с т е ма д ы х а н и я и не

м е н ее п о д р о б но и з у ч е н н ая Н. А. Б е р н ш т е й н ом ( 1 9 3 5, 1 9 47 и д р .) с и с т е ма

д в и ж е н и й.

К а к и з в е с т н о, р а з д р а ж е н и е к л е т ок п р о д о л г о в а т о го м о з г а п о в ы ш е н­

н ой к о н ц е н т р а ц и ей у г л е к и с л о ты в к р о ви п у с к а ет в х од ц е л ую с и с т е му

и н н е р в а ц и и, к о т о р ые ч е р ез п о с р е д с т во с о о т в е т с т в у ю щ их н и ж е л е ж а щ и х

Т е р м ин « м н о г о э т а п н о е» п р е д с т а в и т е л ь с т во фу н к ц и и, н а с к о л ь ко н ам и з в е с т н о,

был в в е д ен И. Н. Ф и л и м о н о в ым ( 1 9 4 0 ).

22 к л е т ок с п и н н о го м о з га в ы з ы в а ют с о к р а щ е н ия м ы шц д и а ф р а г м ы и м е ж­

р е б е р н ых м ы ш ц; э ти с о к р а щ е н ия п р о д о л ж а ют у с и л и в а т ь с я до т ех п о р,

п о ка к о н ц е н т р а ц ия к и с л о р о да в к р о ви не п о в ы с и т с я, и т о г да д ы х а н ие

п р и о б р е т а ет з а м е д л е н н ый р и т м и ч н ый х а р а к т е р . О д н а к о , к а к п о к а з а л

П. К. А н о х и н, з в е н ь я, в х о д я щ ие в д а н н ую ф у н к ц и о н а л ь н ую с и с т е м у, не

п р е д с т а в л я ют с о б ой ф и к с и р о в а н н ой и п о с т о я н н ой ц е пи р е а к ц ий и о б л а­

д а ют з н а ч и т е л ь н ой з а м е щ а е м о с т ь ю. П о э т о м у п е р е р е з ка д в и г а т е л ь н о го

н е р ва д и а ф р а г м ы п р и в о д ит к у с и л е н ию д е я т е л ь н о с ти м е ж р е б е р н ых

м ы ш ц, а и с к л ю ч е н ие р а б о ты м е ж р е б е р н ых м ы шц — к и с п о л ь з о в а н ию

д р у г их а к т о в, д а ж е а к т а г л о т а н и я, к о т о р ый в н о р м а л ь н о м с у щ е с т в о в а­

н ии ж и в о т н о го б ыл в к л ю ч ен в с и с т е му п и щ е в а р е н и я . В п о д о б н ых

с п е ц и а л ь н ых у с л о в и ях г л о т а н ие м о ж е т в к л ю ч а т ь с я в ф у н к ц и о н а л ь­

н ую с и с т е му д ы х а н ия п о с р е д с т в ом н о в о го а к т а — з а г л а т ы в а н и я

в о з д у х а.

Е с ли д ы х а н ие п р е д с т а в л я е т с о б ой с т о ль с л о ж н ую и п л а с т и ч н ую

ф у н к ц и о н а л ь н ую с и с т е м у, с о в е р ш е н но е с т е с т в е н н о, ч то не м о ж е т б ы ть

и р е чи о л о к а л и з а ц ии э т ой ф у н к ц ии в к а к о м - л и бо о г р а н и ч е н н ом у ч а с т ке

м о з г а. Т о, ч то р а н ь ше н а з ы в а л о с ь « д ы х а т е л ь н ым ц е н т р о м » , п р и о б р е т а е т

с о в е р ш е н но н о в ое с о д е р ж а н и е . Э то п о л о ж е н ие х о р о шо с ф о р м у л и р о в а л

И. П. П а в л о в , о б с у ж д а я в о п р ос о « д ы х а т е л ь н ом ц е н т р е ». «С с а м о го на­

ч а ла д у м а л и , — п и с а л о н , — ч то э т о — т о ч к а с б у л а в о ч н ую г о л о в ку в про­

д о л г о в а т ом м о з г у. Но т е п е рь он ч р е з в ы ч а й но р а с п о л з с я , п о д н я л с я в

г о л о в н ой м о з г и с п у с т и л ся в с п и н н о й, и с е й ч ас е го г р а н и цы т о ч но н и к то

ее у к а ж е т . .. ( П о л и. с о б р. т р ., т. I I I , с т р. 1 2 7 ). Т а к и м о б р а з о м, т а к а я , ка­

з а л о сь б ы, п р о с т ая ф у н к ц и я , к а к д ы х а н и е , п р е д с т а в л я е т с о б ой с л о ж н ую

ф у н к ц и о н а л ь н ую с и с т е м у, о с у щ е с т в л я е м ую д и ф ф е р е н ц и р о в а н но п о с т р о­

е н н ой д и н а м и ч е с к ой с т р у к т у р ой н е р в н ых к л е т о к, о т н о с я щ и х с я к р а з н ы м

« э т а ж а м » н е р в н ой с и с т е м ы.

Е ще б о л е е с л о ж но о б с т о ит д е ло с п р о и з в о л ь н ы ми д в и ж е н и я м и, ко­

т о р ые н и к ак не м о г ут р а с с м а т р и в а т ь с я к а к « ф у н к ц и я» о д н их л и шь

г и г а н т с к их п и р а м и д н ых к л е т о к, р а с п о л о ж е н н ых в д в и г а т е л ь н ой з о не

к о ры г о л о в н о го м о з г а.

К а к п о к а з а ли т щ а т е л ь н ые и с с л е д о в а н ия Н. А. Б е р н ш т е й на ( 1 9 2 6,

1935, 1 9 4 7, 1 9 57 и д р . ), у п р а в л е н ие д в и г а т е л ь н ы ми с и с т е м а ми о д н и ми

л и шь э ф ф е р е н т н ы м и и м п у л ь с а м и, и с х о д я щ и ми из к л е т ок п е р е д н ей цент­

р а л ь н ой и з в и л и н ы, я в л я е т с я п р и н ц и п и а л ь но н е в о з м о ж н ы м . Д в и г а т е л ь­

н ый а кт п р е д с т а в л я е т с о б ой не « ф у н к ц и ю» о д н ой к а к о й - л и бо о г р а­

н и ч е н н ой г р у п пы н е р в н ых к л е т о к, р а с п о л о ж е н н ых в к о ре г о л о в н о го моз­

г а, а с л о ж н ую ф у н к ц и о н а л ь н ую с и с т е м у, р а б о т а к о т о р ой о п р е д е л я е т с я

м н о г и ми ф а к т о р а м и. Д а н н а я с и с т е ма с о с т о ит из м н о г их д и ф ф е р е н ц и р о­

в а н н ых по с в о ей р о ли з в е н ь ев и о б л а д а е т к а ч е с т в ом в ы с о ч а й ш ей с а м о­

р е г у л я ц и и. К а к б ы ло н а й д е но в э т их и с с л е д о в а н и я х , д в и ж е н ие о п р е д е­

л я е т с я п р е ж д е в с е го « д в и г а т е л ь н ой з а д а ч е й » , к о т о р а я в с л у ч а ях л о к о м о-

ц и и, п р е д м е т н о го д е й с т в ия и ли с и м в о л и ч е с к о го а к т а ( и з о б р а з и т е л ь н ое

д в и ж е н и е , п и с ь м о) ф о р м и р у е т с я на р а з н ых у р о в н ях и п ри у ч а с т ии р а з­

л и ч н ых а ф ф е р е н т н ых с и с т е м. О но о с у щ е с т в л я е т ся не т о л ь ко б л а г о д а р я

к о р т и к а л ь н ым а п п а р а т а м , но и п ри у ч а с т ии п о д к о р к о в ых я д е р, о б е с п е­

ч и в а ю щ их т от т о н и ч е с к ий и к о о р д и н а ц и о н н ый « ф о н », б ез к о т о р о го дви­

ж е н ие не м о ж е т б ы ть п р о и з в е д е н о. Н а к о н е ц, ч то я в л я е т с я о с о б е н но

с у щ е с т в е н н ы м, р е г у л я ц ия п р о и з в о л ь н о го д в и ж е н ия т р е б у е т н е п р е р ы в н ой

о б р а т н ой а ф ф е р е н т а ц ии в в и де п о с т о я н н ых п р о п р и о ц е п т и в н ых с и г н а л о в,

п о с т у п а ю щ их от д в и ж у щ и х с я м ы шц и с у с т а в н о го а п п а р а т а . Б е з э т их

с и г н а л ов н и к а к а я к о р р е к ц ия д в и ж е н ия не б ы л а бы в о з м о ж н а . К э т ой

х а р а к т е р и с т и ке с и с т ем п р о и з в о л ь н о го д в и ж е н ия с л е д у ет п р и с о е д и н и т ь

и т от ф а к т , ч то о но к а ж д ы й р а з п ри м а л е й ш е м и з м е н е н ии с и т у а ц ии н а-

2 3 ч и н а е т о с у щ е с т в л я т ь ся и н ым н а б о р ом м ы шц и и н ой с е р и ей д в и г а т е л ь н ых

и м п у л ь с о в. Т а к, п р о с т ой у д ар м о л о т к ом п ри р а з л и ч н о м и с х о д н ом п о л о­

ж е н ии р у ки т р е б у е т с о в е р ш е н но р а з н ых д в и г а т е л ь н ых и н н е р в а ц и и,

и н о г да д а ж е у ч а с т ия р а з н ых м ы ш ц, ч т о бы д о с т и г н у ть ц е л и. И н ы м и с л о­

в а м и, к а к у ж е б ы ло с к а з а н о , д в и г а т е л ь н а я с и с т е ма п о с т р о е на по « т о п о­

л о г и ч е с к о м у » , а не « м е т р и ч е с к о м у» п р и н ц и п у. Е с т е с т в е н но п о э т о м у, ч то

п р о и з в о л ь н ое д в и ж е н ие м е н ь ше в с е го п р е д с т а в л я е т с о б ой ф и к с и р о в а н­

н ую и ли с т а б и л ь н ую « ф у н к ц и ю » , о с у щ е с т в л я е м ую э ф ф е р е н т н ы м и им­

п у л ь с а м и, и с х о д я щ и ми л и шь от г и г а н т с к их п и р а м и д н ых к л е т о к. В по­

с т р о е н ие п р о и з в о л ь н о го д в и ж е н ия в х о д ит ц е л а я с и с т е ма а ф ф е р е н т н ы х

и э ф ф е р е н т н ых з в е н ь е в, р а с п о л о ж е н н ых в р а з н ых о т д е л а х и на р а з н ых

у р о в н ях ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой с и с т е м ы, п р и ч ем к а ж д о е з в е но э т ой с и с т е­

мы и г р а ет с в ою д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ую р о ль ( о б е с п е ч и в ая « д в и г а т е л ь н ую

з а д а ч у » , п р о с т р а н с т в е н н ую и ли к и н е с т е т и ч е с к ую с х е му д в и ж е н и й, т о н у с

и к о о р д и н и р о в а н н о с т ь м ы ш е ч н ых г р у п п, о б р а т н ую с и г н а л и з а ц ию от

э ф ф е к т а в ы п о л н я е м о го д е й с т в ия и т. д . ). Т о л ь ко т е с н ое в з а и м о д е й с т в ие

э л е м е н т ов э т ой ф у н к ц и о н а л ь н ой с и с т е мы м о ж е т п р и д а т ь ей т р е б у е м ую

п л а с т и ч н о с ть и н е о б х о д и м ую с а м о у п р а в л я е м о с т ь .

В се э ти и с с л е д о в а н ия п р и в е ли к к о р е н н о му п е р е с м о т ру п р е д с т а в л е­

н ий о функции, к о т о р ую п е р е с т а ли п о н и м а т ь к а к « о т п р а в л е н и е » к а к о г о-

л и бо о д н о го м о з г о в о го о р г а на и ли к а к о й - л и бо г р у п пы к л е т о к. Ф у н к ц и я ,

к а к у ж е у к а з ы в а л о с ь в ы ш е , н а ч а л а п о н и м а т ь ся к а к с л о ж н а я и п л а с т и ч­

н ая ф у н к ц и о н а л ь н а я с и с т е м а, о с у щ е с т в л я ю щ а я ту и ли и н ую п р и с п о с о­

б и т е л ь н ую з а д а ч у и с о с т а в л е н н а я из в ы с о ко д и ф ф е р е н ц и р о в а н н о г о

к о м п л е к с а в з а и м о з а м е н я е м ы х э л е м е н т о в . В м е с т е с т ем э то п р и в е ло и к

к о р е н н о му п е р е с м о т ру н а ш их п р е д с т а в л е н ий о локализации в ц е н т р а л ь­

н ой н е р в н ой с и с т е ме л ю б ы х , д а ж е о т н о с и т е л ь но « п р о с т ы х» ф у н к ц и й.

« Л о к а л и з а ц и я » п е р е с т а е т п о н и м а т ь ся к а к о т н е с е н ие к а к о й - л и бо ф у н к ц ии

к о д н о му у ч а с т ку м о з га и ли к и з о л и р о в а н н ой г р у п пе н е р в н ых к л е т о к.

Э то у п р о щ е н н ое и о т ж и в ш е е п р е д с т а в л е н ие з а м е н я е т с я т е м, ч то о д ин из

в ы д а ю щ и х с я с о в е т с к их н е в р о л о г ов ( И. Н. Ф и л и м о н о в , 1 9 4 0, 1 9 4 4, 1 9 5 1,

1 9 5 7) н а з в а л п р и н ц и п ом « п о э т а п н ой л о к а л и з а ц ии ф у н к ц и й » . Э т от п р и н­

ц ип т е с но с в я з ы в а е т с я у н е го с п р и н ц и п ом « ф у н к ц и о н а л ь н ой м н о г о з н а ч­

н о с т и» м о з г о в ых с т р у к т у р.

В а ж н о с т ь э т их п р и н ц и п ов з а с т а в л я е т н а с о с т а н о в и т ь ся на н их бо­

л ее п о д р о б н о.

С е й ч а с, п ри с о в р е м е н н ых п р е д с т а в л е н и я х о ф у н к ц и я х , н и к то не ду­

м а е т о в о з м о ж н о с ти л о к а л и з о в а т ь т а к ие я в л е н и я , к а к к о л е н н ый р е ф л е к с

и л и, т ем б о л е е, п р о и з в о л ь н ое д в и ж е н ие в о г р а н и ч е н н ых у ч а с т к а х м о з г а .

П р о т е к а н ие к а ж д ой ф у н к ц ии п р е д п о л а г а е т р я д п о с л е д о в а т е л ь но и

о д н о в р е м е н но в о з б у ж д е н н ых з в е н ь е в. А н а л из о т д е л ь н ых э т а п о в , к о л е н­

н о го р е ф л е к с а и ли п р о с т о го п р о и з в о л ь н о го д в и ж е н ия п о з в о л я е т в ы д е л и т ь

п о с л е д о в а т е л ь но и о д н о в р е м е н но р а б о т а ю щ и е с и с т е мы н е р в н ых э л е м е н­

т о в, к а ж д ы й из к о т о р ых и г р а е т о п р е д е л е н н ую р о ль в о б е с п е ч е н ии к о н е ч­

н о го р е з у л ь т а т а . В ы п а д е н ие т о го и ли и н о го з в е на э т ой с и с т е мы с е й ч а с

же с к а з ы в а е т с я на к о н е ч н ом э ф ф е к т е и в ы з ы в а е т п е р е с т р о й ку в с ей

с и с т е м ы, н а п р а в л е н н ую на в о с с т а н о в л е н ие н а р у ш е н н о го а к т а . В от поче­

му И. Н. Ф и л и м о н ов у к а з ы в а е т , ч то ф у н к ц ия по с в о ей п р и р о д е не м о ж е т

б ы т ь с в я з а на с к а к и м - н и б у дь е д и н и ч н ым « ц е н т р о м », и г о в о р ит о « с у к-

ц е с с и в н ой и ли с и м у л ь т а н н ой п о э т а п н ой л о к а л и з а ц ии ф у н к ц и й » . Э т о

п р е д с т а в л е н ие и д о л ж н о б ы ть п о с т а в л е но на м е с то с т а р ых и з о л и р о в а н­

н ых с т а т и ч е с к их « ц е н т р о в ».

П р е д с т а в л е н ие о с у к ц е с с и в н ой и с и м у л ь т а т и в н ой п о э т а п н ой л о к а л и­

з а ц ии ф у н к ц ий т е с но с в я з а но с д р у г им п р е д с т а в л е н и ем о « ф у н к ц и о н а л ь­

н ой м н о г о з н а ч н о с т и» м о з г о в ых с т р у к т у р. В в е д е н н ое И. Н. Ф и л и м о н о в ым

24 ( 1 9 5 1, 1 9 5 7) и п р о т и в о п о с т а в л я е м ое им и д е ям у з к о го « л о к а л и з а ц и о н и з­

м а» и э к в и п о т е н ц и а л ь н о с ти м о з г о в ой т к а н и, о но с в о д и т ся к п о л о ж е н и ю,

ч то н ет т а к их о б р а з о в а н ий ц е н т р а л ь н о го н е р в н о го а п п а р а т а , к о т о р ые

и м е ли бы т о л ь ко о д ну у з к о о г р а н и ч е н н ую ф у н к ц и ю. П р и и з в е с т н ых у с л о­

в и ях д а н н о е о б р а з о в а н ие м о ж е т в к л ю ч а т ь с я в д р у г ие ф у н к ц и о н а л ь н ые

с и с т е мы и п р и н и м а т ь у ч а с т ие в о с у щ е с т в л е н ии д р у г их з а д а ч .

Э ти п р е д с т а в л е н ия и м е ют к а к м о р ф о л о г и ч е с к о е , т а к и ф и з и о л о г и ч е­

с к ое о с н о в а н и я.

И з у ч а я т ак н а з ы в а е м ы е о б о н я т е л ь н ые с т р у к т у ры м о з г о в ой к о р ы,

И. Н. Ф и л и м о н ов н а ш е л, ч то о ни с у щ е с т в у ют и у а н о с м а т и к о в ( н а п р и­

м е р, д е л ь ф и н а ) и ч т о, с л е д о в а т е л ь н о, о ни и м е ют и д р у г ие ф у н к ц и и.

К б л и з к им п о л о ж е н и я м п р и ш ел и Л е ш л и ( 1 9 3 0 — 1 9 4 2 ), у с т а н о в и в ш ий

ф а к т м н о г о з н а ч н о с ти з р и т е л ь н ой к о р ы, а т а к ж е р я д а в т о р ов ( с м. П е н-

ф и лд и Д ж а с п е р , 1 9 59 и д р . )» к о н с т а т и р о в а в ш их с е н з о р н ые ф у н к ц ии

д в и г а т е л ь н ой и м о т о р н ые ф у н к ц ии с е н з о р н ой з о н ы. П о д т в е р ж д е н и е м т ой

же м ы с ли о « ф у н к ц и о н а л ь н ой м н о г о з н а ч н о с т и» к о р к о в ых с т р у к т у р, по

м н е н ию А. М. Г р и н ш т е й на ( 1 9 5 6 ), я в л я е т с я и п о л о ж е н ие И. П. П а в л о в а

о н а л и ч ии в к о ре г о л о в н о го м о з г а р а с с е я н н ой п е р и ф е р и и, б л а г о д а р я

ч е м у, п о - в и д и м о м у, о т д е л ь н ые з о ны м о з г о в ой к о ры м о г ут в к л ю ч а т ь с я з

р а з н ые с и с т е мы и у ч а с т в о в а т ь в р а з л и ч н ых ф у н к ц и я х .

Ф и з и о л о г и ч е с к им п о д т в е р ж д е н и ем п о л о ж е н ия о « ф у н к ц и о н а л ь н ой

м н о г о з н а ч н о с т и» м о з г о в ых с т р у к т ур я в л я ю т с я х о р о шо и з у ч е н н ые Г е с с ом

( 1 9 5 4) ф а к т ы, ч то с л ю н о о т д е л е н и е , в ы з в а н н ое р а з д р а ж е н и е м с о о т в е т с т­

в у ю щ их я д ер с т в о ла м о з г а, м о ж е т в о д н их с л у ч а я х п р и н и м а т ь у ч а с т ие

в о с у щ е с т в л е н ии т е р м о р е г у л я ц и о н н ой ф у н к ц и и, а в д р у г их — в к л ю­

ч а т ь ся в с и с т е му п и щ е в ой д е я т е л ь н о с т и. О ф а к т е в о з м о ж н о г о у ч а с т ия

а к та г л о т а н ия в п и щ е в ой и д ы х а т е л ь н ой с и с т е ме мы у ж е г о в о р и ли

в ы ш е.

П р е д с т а в л е н ие о « п о э т а п н ой л о к а л и з а ц и и ф у н к ц и й» и о « м н о г о з н а ч­

н о с т и» м о з г о в ых с т р у к т у р, и с к л ю ч а ю щ е е к а к у з к ую п р и у р о ч е н н о с т ь

ф у н к ц ии к к а к о й - л и бо о д н ой с п е ц и а л ь н ой с т р у к т у р е, т а к и м ы с л ь об

о д н о р о д н о с ти и э к в и п о т е н ц и а л ь н о с ти м о з г о в ой т к а н и, л е ж и т в о с н о ве

н о в о го п р и н ц и па д и н а м и ч е с к ой л о к а л и з а ц и и, к о т о р ый б ыл в с в ое в р е м я

с ф о р м у л и р о в ан И. П. П а в л о в ы м ( П о л и. с о б р. т р. т. I I I , 1 9 4 9, с т р. 1 2 7,

2 3 3, 4 36 и м н. д р .) и А. А. У х т о м с к им ( С о б р. с о ч ., т. I V, 1 9 4 5, с т р. 101 —

102 и д р . ) - С о г л а с но д а н н о м у п р и н ц и п у, л о к а л и з а ц и я ф у н к ц ий п р е д п о­

л а г а е т i H e ф и к с и р о в а н н ые « ц е н т р ы », а « д и н а м и ч е с к ие с и с т е м ы », э л е м е н­

ты к о т о р ых с о х р а н я ют с в ою с т р о г ую д и ф ф е р е н ц и р о в а н н о с т ь и и г р а ют

в ы с о ко с п е ц и а л и з и р о в а н н ую р о ль в е д и н ой д е я т е л ь н о с ти

1

.

П р е д с т а в л е н ие о д и н а м и ч е с к ом с и с т е м н ом с т р о е н ии ф у н к ц ий н а х о­

д ит с в ое п о д т в е р ж д е н ие в р я д е а н а т о м и ч е с к их ф а к т о в .

Д а л е е в э т ой к н и ге ( с м. ч. I, р а з д . 2)

2

мы е ще у в и д и м, к а к ой с л о ж­

н ой с и с т е м ой с в я з ей р а с п о л а г а е т а п п а р а т ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой с и с т е м ы.

Т от ф а к т , ч то у ч е л о в е ка « з о ны п е р е к р ы т и я» к о р к о в ых к о н ц ов о т д е л ь­

н ых а н а л и з а т о р о в ( т. е. о б л а с т и, к о т о р ы е, с о г л а с но с о в р е м е н н ым п р е д­

с т а в л е н и я м, о б е с п е ч и в а ют с о в м е с т н ую р а б о т у о т д е л ь н ых к о р к о в ых

1

А. А. Ух т омс к ий с ф о р м у л и р о в ал с в ое п о н и м а н ие « ц е н т р а» с л е д у ю щ им о б р а з о м:

« Ц е н тр к ак с о в о к у п н о с ть н е о б х о д и м ых и д о с т а т о ч н ых д ля ф у н к ц ии ц е н т р а л ь н ых при­

б о р о в ,— п и с ал он, — о к а ж е т ся в б о л ь ш и н с т в е - с л у ч а ев ц и к л а ми в з а и м о д е й с т в ия меж­

ду б о л ее или ме н ее ш и р о ко р а с с т а в л е н н ы ми г а н г л и о з н ы ми к л е т к а м и . .. « Ц е н т р» опре­

д е л е н н о го с л о ж н о го о т р а в л е н ия — э то ц е л ое с о з в е з д ие с о з в у ч но р а б о т а ю щ их г а н г л и о з-

ных у ч а с т к о в, в з а и м но с о в о з б у ж д а ю щ их д р уг д р у г а ». И д а л е е: « У в я з ка во в р еме н и,

в с к о р о с т я х, в р и т м ах д е й с т в и я, а з н а ч и т, и в с р о к ах в ы п о л н е н ия о т д е л ь н ых момен­

тов р е а к ц ии в п е р в ые о б р а з у ет из п р о с т р а н с т в е н но р а з н ых г р у пп ф у н к ц и о н а л ь но объеди­

ненный « ц е н т р» ( С о б р. соч., т. IV, 1945, с т р. 102).

2

Д а л ее о б о з н а ч а е т ся р и м с к ой ц и ф р ой ч а с т ь, а р а б с к ой — р а з д е л.

25 т е р р и т о р и й) с о с т а в л я ют до 4 3 % в с ей м а с сы к о ры и ч то э в о л ю ц ия к о ры

и д ет и м е н но за с ч ет о б р а з о в а н и й, о б е с п е ч и в а ю щ их э ту и н т е г р а т и в н ую

с и с т е м н ую д е я т е л ь н о с т ь ц е н т р а л ь н о го н е р в н о го а п п а р а т а , в к о р не про­

т и в о р е ч ит и д ее и з о л и р о в а н н ых « ц е н т р о в» и с о г л а с у е т ся с п р е д с т а в л е н и я­

ми о с и с т е м н ой р а б о т е м о з г а. С э т и ми п р е д с т а в л е н и я м и х о р о шо с о г л а­

с у е т ся и т от а н а т о м и ч е с к ий ф а к т , ч то в о л о к на п и р а м и д н о го п у ти о т х о д ят

не т о л ь ко от д в и г а т е л ь н ой з о ны к о р ы, но и от п о л е й, в ы х о д я щ их д а л е к о

за ее п р е д е лы ( с м. Л а с с е к, 1 9 5 4; А. М. Г р и н ш т е й н, 1 9 46 и д р . ). Р а в н о

и ч у в с т в и т е л ь н ые в о л о к н а , в ы х о д я щ ие от а с с о ц и а т и в н ых я д ер з р и т е л ь­

н о го б у г р а, и д ут не т о л ь ко в « ч у в с т в и т е л ь н у ю» о б л а с т ь к о р ы, но и в да­

л е ко о т с т о я щ ие от н ее о т д е лы л о б н о й, т е м е н н ой и в и с о ч н ой о б л а с ти

( с м. А. М. Г р и н ш т е й н, 1 9 4 6, 1 9 5 6 ), ч то п о з в о л я е т , п о - в и д и м о м у, о с у щ е­

с т в л я т ь ш и р о к ие р е г у л я ц ии д в и ж е н и й. Н а к о н е ц, п о л у ч е н н ые з а п о с л е д­

н ие д е с я т и л е т ия д а н н ы е , с в и д е т е л ь с т в у ю щ ие о т ом б о л ь ш ом м е с т е,

к о т о р ое з а н и м а ют во в с ем а п п а р а т е м о з га в е р т и к а л ь н ые ф у г а л ь н о-

п е т а л ь н ые с в я з и, и м е ю щ и е ся в к а ж д о м у ч а с т ке к о ры и с в я з ы в а ю щ и е ее

со в т о р и ч н ы ми я д р а м и з р и т е л ь н о го б у г ра и с о б р а з о в а н и я м и н е с п е ц и­

ф и ч е с к ой а к т и в и р у ю щ ей ф о р м а ц ии ( П о л я к , 1 9 3 2; У о к ер ( W a l k e r ), 1 9 3 8,

М а г у н, 1 9 5 2, 1 9 5 8; М о р у ц ц и, 1 9 5 4; Д ж а с п е р , 1 9 54 и д р . ), т а к ж е з а с т а в­

л я ют п е р е с м о т р е т ь м н о г ие из п р е ж н их п р е д с т а в л е н ий о с т р о е н ии м о з г о­

в о го а п п а р а т а и п е р е й ти на с у щ е с т в е н но и н ые п о з и ц и и.

П р е д с т а в л е н ие о с и с т е м н ом с т р о е н ии й д и н а м и ч е с к ой л о к а л и з а ц и и

ф у н к ц ий д е л а е т в м е с те с т ем п о н я т н ым р я д ф а к т о в , к о т о р ые о с т а в а л и с ь

т р у д но о б ъ я с н и м ы м и с т о ч ки з р е н ия п р е ж н их и д ей об и з о л и р о в а н н ых

с т а б и л ь н ых « ц е н т р а х» к о ры г о л о в н о го м о з г а.

Т а к, с т а н о в я т ся б о л ее п о н я т н ы ми ф а к т ы, к о т о р ые б ы ли п о л у ч е ны в

с в ое в р е мя Г р э м ом Б р а у н о м ( 1 9 1 5, 1 9 1 6 ), Г р ю н б а у м о м и Ш е р р и н г т о н о м

( 1 9 0 1, 1 9 0 3) и Л е й т о н ом и Ш е р р и н г т о н ом ( 1 9 1 7 ). Р а з д р а ж а я о д ну и ту

же т о ч ку д в и г а т е л ь н ой к о р ы, д а н н ые а в т о ры п о л у ч а ли в з а в и с и м о с ти

от с и лы р а з д р а ж е н и я и п р е д ш е с т в у ю щ их с т и м у л я ц ий п р я м о п р о т и в о п о­

л о ж н ы е э ф ф е к т ы. В с в е те э т их д а н н ых с т а н о в я т ся з н а ч и т е л ь но п о н я т н е е

т а к ж е ш и р о ко о п и с а н н ые П е н ф и л д о м и е го с о т р у д н и к а ми ( П е н ф и л д и

Э р и к с о н, 1 9 4 5; П е н ф и л д и Р а с м у с с е н, 1 9 5 0; П е н ф и л д и Д ж а с п е р , 1 9 5 9)

ф а к т ы, к о т о р ые у к а з ы в а ют на в о з м о ж н о с т ь п о л у ч е н ия д в и г а т е л ь н ых

э ф ф е к т ов п ри р а з д р а ж е н и и з а д н ей ц е н т р а л ь н ой и з в и л и ны и и з м е н е н ия

ч у в с т в и т е л ь н о с ти п ри р а з д р а ж е н и и п е р е д н их о т д е л ов м о з г о в ой к о р ы.

Н а к о н е ц, с п о з и ц ий с и с т е м н ой о р г а н и з а ц ии ф у н к ц ий м о ж н о о б ъ я с н и т ь

т а к ие ф а к т ы, к а к р а з л и ч н ые р е з у л ь т а т ы, п о л у ч а е м ые п ри р а з д р а ж е н и и

о п р е д е л е н н о го у ч а с т ка к о ры э л е к т р и ч е с к им т о к ом и с т р и х н и н о м, а т а к­

же т о, ч то у д а л е н ие о п р е д е л е н н о го у ч а с т ка к о ры м о з г а м о ж е т не при­

в о д и ть к в ы п а д е н ию ф у н к ц ий т ех м ы ш е ч н ых г р у п п, к о т о р ые с о к р а щ а­

л и с ь п ри е го р а з д р а ж е н и и ( У о р д, 1 9 4 8; Д е н н и - Б р а ун и д р. 1 9 4 8; ц и т.

по Ф. В. Б а с с и н у , 1 9 5 6 ).

В се э то д а л о в о з м о ж н о с т ь Х э д у, о д н о му из к р у п н е й ш их а н г л и й с к их

н е в р о л о г о в, е ще з а д о л го до п о л у ч е н ия п е р е ч и с л е н н ых в ы ше ф а к т о в ска­

з а т ь , ч то « к о р т и к а л ь н а я а к т и в н о с т ь, д а ж е е с ли о на в ы з в а на э л е к т р и ч е­

с к ой с т и м у л я ц и е й, д о л ж н а р а с с м а т р и в а т ь с я к ак и з в е с т н ый п о с л е д о в а­

т е л ь н ый х од с о б ы т ий ( m a r c h of e v e n t s ), п р о т е к а ю щ ий в и з в е с т н ых вре­

м е н н ых о т н о ш е н и я х, п р и ч ем о т в е т, п о л у ч а е м ый с о д н ой и т ой же т о ч ки

в д а н н ый м о м е н т, з а в и с ит от т о г о, ч то и м е ло м е с то р а н ь ш е . .. ( Х э д,

1 9 2 6, т. I, с т р. 4 3 4 ).

П р и в е д е н н ые в ы ше ф а к т ы г о в о р я т , п о - в и д и м о м у, в п о л ь з у т о г о, ч то

о т д е л ь н ые у ч а с т ки к о ры г о л о в н о го м о з г а н е л ь зя р а с с м а т р и в а т ь к а к

ф и к с и р о в а н н ые « ц е н т р ы» и ч то о ни я в л я ю т с я с к о р е е « т р а н з и т н ы ми

э т а п а м и» и ли « у з л о в ы ми п у н к т а м и» т ех д и н а м и ч е с к их с и с т ем в о з б у ж д е -

26 н и й, к о т о р ые п р о т е к а ют в г о л о в н ом м о з гу и и м е ют н е о б ы ч а й но с л о ж н ую

й и з м е н ч и в ую с т р у к т у р у.

П р е д с т а в л е н ия о с и с т е м н ом с т р о е н ии ф у н к ц ий и о м н о г о з н а ч н о с ти

к о р к о в ых с т р у к т ур п о з в о л я ют л у ч ше п о н я т ь и р я д ф а к т о в , с в я з а н н ых

с н а р у ш е н и ем ф у н к ц ий п о с ле о ч а г о в ых п о р а ж е н ий м о з га и ли э к с т и р п а­

ц ии е го о г р а н и ч е н н ых у ч а с т к о в. Е ще д а в н о, со в р е м е ни о п ы т ов Л е й т о на

и Ш е р р и н г т о на ( 1 9 1 7 ), б ы ли и з в е с т ны ф а к т ы, ш и р о ко п о д т в е р ж д е н н ые

в п о с л е д с т в и и, ч то п о л н а я э к с т и р п а ц ия о т д е л ь н о го к о р к о в о го « ц е н т р а »

у ж и в о т н о го во м н о г их с л у ч а ях т о л ь ко п е р в о н а ч а л ь но п р и в о д ит к в ы п а­

д е н и ям с о о т в е т с т в у ю щ ей ф у н к ц и и; п о с т е п е н но н а р у ш е н н а я ф у н к ц ия вос­

с т а н а в л и в а е т с я, п р и ч ем в д а л ь н е й ш е м н и к а к а я э к с т и р п а ц ия и з о л и р о в а н­

н о го у ч а с т ка м о з г о в ой к о ры не в е д ет к в т о р и ч н о му в ы п а д е н ию э т ой

в о с с т а н о в и в ш е й ся ф у н к ц и и. Э ти ф а к ты д а в а л и о с н о в а н ие д е л а т ь вы­

в о д ы, ч то м о з г о в ая к о ра .не с о с т о ит из о т д е л ь н ых и з о л и р о в а н н ых

« ц е н т р о в» и ч то в о с с т а н о в л е н ие ф у н к ц ии с л е д у ет т р а к т о в а т ь не с т о л ь ко

к ак ее п е р е м е щ е н ие в н о в ый в и к а р и и р у ю щ ий « ц е н т р », с к о л ь ко к а к ее

р е о р г а н и з а ц ию в н о в ую д и н а м и ч е с к ую с т р у к т у р у, ш и р о ко р а з м е щ е н н ую

по к о ре г о л о в н о го м о з га и н и ж е л е ж а щ и м о б р а з о в а н и я м .

Мы е ще о ч е нь м а ло з н а ем о т ех с и с т е м а х, в к о т о р ых р а з м е щ а е т с я

в о с с т а н а в л и в а ю щ а я с я ф у н к ц и я . И з в е с т н о, ч то п ри п о р а ж е н ии о т д е л ь н ых

у ч а с т к ов к о ры м о з г а и, ч то е ще б о л е е в а ж н о , на р а з н ых э т а п а х э в о л ю­

ц и о н н ой л е с т н и цы у ж и в о т н ы х , о б л а д а ю щ и х р а з л и ч н ой к о р т и к а л и з а ц и ей

ф у н к ц ий и р а з л и ч н ой с т е п е н ью д и ф ф е р е н ц и р о в а н н о с ти к о ры г о л о в н о го

м о з г а, с т е п е нь в о с с т а н о в л е н ия н а р у ш е н н ой ф у н к ц ии м о ж е т б ы ть р а з л и ч­

н о й. И з в е с т н о, д а л е е , ч то в о с с т а н о в л е н ие р а з л и ч н ых к о м п о н е н т ов на­

р у ш е н н ой ф у н к ц ии п р о т е к а е т с с о в е р ш е н но н е о д и н а к о в ой л е г к о с т ь ю.

Н а к о н е ц, — ч то с л е д у ет о с о б е н но п о д ч е р к н у т ь, — к л и н и к о - п а т о л о г и ч е -

с к и ми и с с л е д о в а н и я м и, п р о в е д е н н ы ми на ч е л о в е к е, у с т а н о в л е н о, ч то

в о с с т а н о в л е н ие н а р у ш е н н ой ф у н к ц ии с к о р е е я в л я е т с я е е п е р е с т р о й к ой

и о б р а з о в а н и ем н о в ой ф у н к ц и о н а л ь н ой с и с т е м ы, з а к о ны к о т о р ой с е й ч а с

у же б о л е е д е т а л ь но и з в е с т н ы, ч ем э то б ы ло д в а д е с я т и л е т ия н а з а д К

В се э то д а е т о с н о в а н ия с ч и т а т ь, ч то ф у н к ц ии не с в я з а ны ц е л и к ом т о л ь ко

с о п р е д е л е н н ы ми и з о л и р о в а н н ы ми у ч а с т к а м и к о ры г о л о в н о го м о з г а и

в м е с те с т е м, ч то в о с с т а н о в л е н ие ф у н к ц ий в о в се не п р о и с х о д ит п у т ем их

п е р е м е щ е н ия в э к в и п о т е н ц и а л ь н ые у ч а с т ки м о з г о в ой т к а н и.

Н а к о н е ц, п р е д с т а в л е н ие о ф у н к ц и я х к а к о с л о ж н ых ф у н к ц и о н а л ь­

н ых с и с т е м а х и об их п о э т а п н о й, д и н а м и ч е с к ой л о к а л и з а ц и и в г о л о в н ом

м о з гу п о з в о л я е т п о н я т ь и н е к о т о р ые к л и н и ч е с к ие ф а к т ы, о с т а в а в ш и е с я

н е д о с т у п н ы ми д л я о б ъ я с н е н ия с п о з и ц ий их у з к ой и с т а б и л ь н ой л о к а л и­

з а ц и и. С э т ой т о ч ки з р е н ия с т а н о в и т ся п о н я т н ым о с н о в н ой ф а к т Д ж е к­

с о н а, у к а з ы в а ю щ е г о на т о, ч то о ч а г о в ое п о р а ж е н ие м о з га м о ж е т в ы з в а т ь

н а р у ш е н ие п р о и з в о л ь н о г о, с о з н а т е л ь н о го у п о т р е б л е н ия ф у н к ц и и, о с т а в­

л я я , о д н а к о, с о х р а н е н н ым ее н е п р о и з в о л ь н ое п р о я в л е н и е . С э т ой т о ч ки

з р е н ия с т а н о в и т ся п о н я т н ым и т от ф в к т , ч т о, к а к мы э то е ще у в и д им

н и ж е, о ч а г о в ое п о р а ж е н ие м о з г а, к а к п р а в и л о, п о ч ти н и к о г да не с о п р о­

в о ж д а е т с я п о л н ым в ы п а д е н и ем ф у н к ц и и, но ч а ще в е д ет к ее д е з о р г а н и­

з а ц и и, в р е з у л ь т а т е к о т о р ой о на п р о я в л я е т с я л и шь в и з м е н е н н ом п а т о­

л о г и ч е с к ом в и де и н а р у ш а е т с я л и шь п ри с п е ц и а л ь н ых у с л о в и ях ( у к а з а­

н ие к л а с с и к ов на п о л н ое в ы п а д е н ие ф у н к ц ий п ри о г р а н и ч е н н ых о ч а г о в ых

п о р а ж е н и я х м о з га . я в л я е т ся во м н о г их с л у ч а ях о ч е нь б о л ь ш и м у п р о щ е­

н и ем р е а л ь но н а б л ю д а е м ых ф а к т о в ). К а к мы е ще у в и д и м, п р е д с т а в л е н ие

о ф у н к ц и я х к а к о с л о ж н ых ф у н к ц и о н а л ь н ых с и с т е м а х д е л а е т п о н я т н ым

1

С п е ц и а л ь но э ти в о п р о сы о с в е щ е ны нам<и в д р у г ом ме с т е. С м. А. Р. Л у р и я.

В о с с т а н о в л е н ие ф у н к ц ий м о з га п о с ле в о е н н ой т р а в м ы. И з д - во А к а д. м е д. н а ук С С С Р,

М., 1948.

27 о с н о в н ой ф а к т , к о т о р ый с л и ш к ом ч а с то и г н о р и р о в а л с я к л а с с и к а м и

н е в р о л о г ии и к о т о р ый с п е ц и а л ь но б у д ет з а н и м а т ь н а ше в н и м а н и е , а

и м е н н о, ч то н а р у ш е н ие д а н н ой ф у н к ц ии м о ж е т в ы с т у п а т ь п ри с а м ых р а з­

л и ч н ых по р а с п о л о ж е н ию п о р а ж е н и я х к о ры г о л о в н о го м о з г а и ч то

о г р а н и ч е н н ый о ч аг п р а к т и ч е с ки в е д ет к н а р у ш е н ию ц е л о го к о м п л е к с а ,

к а з а л о с ь б ы, о ч е нь р а з н о р о д н ых ф у н к ц ий ( с м. I , 3 ).

В се и з л о ж е н н ое в ы ше п о к а з ы в а е т , ч то к о р е н н ой п е р е с м о тр п о н я т ия

« ф у н к ц и и» и п р и н ц и п ов ее л о к а л и з а ц и и в к о ре г о л о в н о го м о з г а в е д е т

к и з м е н е н ию п р е ж н их п р е д с т а в л е н ий и р а с к р ы в а е т н о в ые п е р с п е к т и вы

п е р ед и с с л е д о в а н и ем ф у н к ц и о н а л ь н ой о р г а н и з а ц ии м о з г а .

в) В ы с ш ие п с и х и ч е с к ие ф у н к ц ии ч е л о в е ка

Мы в и д е л и, ч то п е р е с м о тр н а ш их п р е д с т а в л е н ий о с т р о е н ии д а ж е

о т н о с и т е л ь но п р о с т ых б и о л о г и ч е с к их ф у н к ц и й, не г о в о ря у ж е о б о л е е

с л о ж н ых ( к а к, н а п р и м е р, д в и ж е н и е ), п р и в ел к к о р е н н о му и з м е н е н ию

п р и н ц и п ов их л о к а л и з а ц ии в г о л о в н ом м о з г у. К а к же о б с т о ит д е ло с

п р о б л е м ой л о к а л и з а ц ии в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й, к о т о р а я в с е г да

с т о я ла в ц е н т ре в о п р о са о р а б о т е м о з г а к а к о р г а на п с и х и ч е с к ой д е я­

т е л ь н о с т и?

П о с л е с к а з а н н о го в ы ше мы не и м е ем н и к а к их о с н о в а н ий л о к а л и з о­

в а т ь т а к ие с л о ж н ы -е п р о ц е с с ы, к а к п р е д м е т н ое в о с п р и я т ие и ли л о г и ч е­

с к ое м ы ш л е н ие в о г р а н и ч е н н ых у ч а с т к а х к о ры г о л о в н о го м о з г а и воз­

в р а щ а т ь с я к н а и в н ым п р е д с т а в л е н и ям о т о м, ч то в м о з г о в ой к о ре су­

щ е с т в у ют в р о ж д е н н ые « ц е н т р ы» в о ли и ли о т в л е ч е н н о го м ы ш л е н и я .

О д н а к о з н а ч ит ли э т о, ч то мы д о л ж н ы в о в се о т к а з ы в а т ь с я от д и ф­

ф е р е н ц и р о в а н н о го а н а л и з а м а т е р и а л ь н о го с у б с т р а т а э т их с л о ж н е й ш их

п р о ц е с с ов и о г р а н и ч и в а т ь ся у т в е р ж д е н и е м, ч то в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие

ф у н к ц ии о с у щ е с т в л я ю т ся « м о з г ом к а к е д и н ым ц е л ы м ? » . И л и же мы

д о л ж н ы с ч и т а т ь, ч то э ти п с и х и ч е с к ие п р о ц е с сы в о о б ще не п о д л е ж а т ло­

к а л и з а ц и и, т. е. с о г л а с и т ь ся с м н е н и ем Ш е р р и н г т о н а , ч то « р е ф л е к с и

д ух р е з ко п р о т и в о с т о ят д р у г д р у г у . .. в з а и м но и с к л ю ч а ют д р у г д р у г а . ., ч то

д ух в к л ю ч а е т к а к о й - то с о в е р ш е н но и н о й, а б с о л ю т но н о в ый п р и н ц ип

д е й с т в и я» ( Ш е р р и н г т о н, 1 9 3 4)

!

?

Д л я т о го ч т о бы о т в е т и ть на э ти в о п р о с ы, н ам н у ж но о б р а т и т ь с я к

а н а л и з у т ех и з м е н е н и й, к о т о р ые п р о и з о ш ли в п о н и м а н ии в ы с ш их п с и х и­

ч е с к их ф у н к ц ий за п о с л е д н ие д е с я т и л е т и я, и к т ем д о с т и ж е н и я м , к о т о­

р ые и м е ли м е с то за э то в р е мя в п с и х о л о г и ч е с к ой н а у к е .

О с н о в н ым д о с т и ж е н и ем с о в р е м е н н ой п с и х о л о г ии м о ж но с ч и т а т ь

о т к а з от и д е а л и с т и ч е с к о го п р е д с т а в л е н ия о в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к­

ц и ях к а к п р о я в л е н и я х н е к о е го д у х о в н о го п р и н ц и п а , о б о с о б л е н н о го от

в с ех о с т а л ь н ых я в л е н ий п р и р о д ы, а т а к ж е и о т к а з от н а т у р а л и с т и ч е с к о­

го п о д х о да к н им к а к к е с т е с т в е н н ым с в о й с т в а м, з а л о ж е н н ы м п р и р о д ой

в м о з гу ч е л о в е к а .

Е д в а ли не с а м ым к р у п н ым у с п е х ом с о в р е м е н н ой м а т е р и а л и с т и ч е­

с к ой п с и х о л о г ии б ы ло в в е д е н ие исторического метода, п о з в о л и в ш е го

п о д о й ти к в ы с ш им п с и х и ч е с к им ф у н к ц и я м к ак к с л о ж н о м у п р о д у к т у

о б щ е с т в е н н о - и с т о р и ч е с к о го р а з в и т и я . Э ти п р е д с т а в л е н и я, с в я з а н н ы е

п р е ж д е в с е го с и м е н а ми с о в е т с к их п с и х о л о г ов ( Л . С. В ы г о т с к и й, 1 9 5 6,

1 9 6 0; А. Н. Л е о н т ь е в , 1 9 5 9, 1961 и д р .) и ч а с т и ч но с и м е н а м и п р о г р е с с и в­

н ых з а р у б е ж н ы х и с с л е д о в а т е л ей ( П. Ж а н э , 1 9 2 8; А. В а л л о н, 1 9 42 и д р . )»

и м е ют р е ш а ю щ е е з н а ч е н ие д л я з а н и м а ю щ е г о н ас в о п р о с а .

Т а к ие в ы с к а з ы в а н ия не е д и н и ч ны и в п о з д н их р а б о т ах Ш е р р и н г т о н а. Они встре­

ч а ю т ся в ц е л ой с ерии е го п у б л и к а ц ий п о с л е д н их л ет ( см. Ш е р р и н г т о н, 1942, 1946).

28 С о в р е м е н н а я п с и х о л о г ия п о л н о с т ью о т о ш л а от п р е ж н их п р е д с т а в л е­

н ий о с л о ж н ых п с и х и ч е с к их п р о ц е с с а х к а к д а л е е н е р а з л о ж и м ы х «спо­

с о б н о с т я х» п с и х и ки и ли п е р в и ч н ых « с в о й с т в а х» м о з г о в ых п р о ц е с с ов че­

л о в е к а . Ею п о л н о с т ью о т в е р г а е т ся и п р е д с т а в л е н ие о т о м, ч то с о з н а т е л ь­

н ые п р о ц е с сы ч е л о в е ка с л е д у ет о ц е н и в а т ь к а к п р о я в л е н ия « д у х о в н о го

п р и н ц и п а », не п о д л е ж а щ е г о д а л ь н е й ш е м у о б ъ я с н е н и ю.

С о в р е м е н н а я п с и х о л о г и ч е с к ая н а у к а , с л е д уя п о л о ж е н и я м И. М. Се­

ч е н о ва и И. П. П а в л о в а , р а с с м а т р и в а е т в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие п р о ц е с сы

к ак с л о ж н ую р е ф л е к т о р н ую д е я т е л ь н о с т ь , б л а г о д а р я к о т о р ой о с у щ е с т в­

л я е т ся о т р а ж е н ие д е й с т в и т е л ь н о с т и. О на о т р и ц а е т « ч и с то а к т и в н ы е » ,

в о л е в ые п р о ц е с сы и ли « ч и с то п а с с и в н ы е » о щ у щ е н ия и в о с п р и я т и я . Д е­

т е р м и н и с т и ч е с ки п о д х о дя к п р о и з в о л ь н ым д в и ж е н и я м и д е й с т в и я м, о на

в с е г да и щ е т их а ф ф е р е н т н ую о с н о в у. И з у ч а я о щ у щ е н ие и в о с п р и я т ие

к ак р е ф л е к т о р н ые п р о ц е с с ы, о на с т р е м и т ся о п и с а т ь э ф ф е к т о р н ы е к ом­

п о н е н ты в р а б о т е р е ц е п т о р о в, к о т о р ые о с у щ е с т в л я ют их а к т и в н ую «на­

с т р о й к у» и в х о д ят в м е х а н и зм ф о р м и р о в а н ия « о б р а з а » о б ъ е к т и в н ой

д е й с т в и т е л ь н о с ти К

Е с т е с т в е н н о, ч то л о к а л и з а ц и я т а к их п р о ц е с с о в, к а к з р и т е л ь н ое и ли

з в у к о в ое в о с п р и я т ие в о г р а н и ч е н н ых « с е н з о р н ы х» о б л а с т я х м о з г о в ой

к о ры т а к ж е , к а к и л о к а л и з а ц и я п р о и з в о л ь н ых д в и ж е н ий и д е й с т в ий в ^

о г р а н и ч е н н ых у ч а с т к а х « д в и г а т е л ь н о й» к о р ы, п р е д с т а в л я е т с я с т о ч ки

з р е н ия с о в р е м е н н ой п с и х о л о г ии н и ч у ть не м е н е е, а, п о ж а л у й, д а ж е и

б о л ее н е в е р н о й, ч ем л о к а л и з а ц и я а к т а д ы х а н ия и ли к о л е н н о го р е ф л е к с а

в о д н ом и з о л и р о в а н н ом у ч а с т ке м о з г о в о го а п п а р а т а .

О д н а к о п р и з н а н ие р е ф л е к т о р н о го х а р а к т е р а л ю б ых п с и х и ч е с к их

п р о ц е с с о в, о б ъ е д и н я ю щ е е п с и х о л о г ию с ф и з и о л о г и ч е с к им у ч е н и ем о

в ы с ш ей н е р в н ой д е я т е л ь н о с т и, е ще не р а с к р ы в а е т т ех с п е ц и ф и ч е с к их

о с о б е н н о с т е й, к о т о р ые о т л и ч а ют в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие ф у н к ц ии ч е л о в е к а .

Высшие психические функции человека с т о ч ки з р е н ия с о в р е м е н н ой

п с и х о л о г ии п р е д с т а в л я ют с о б ой сложные рефлекторные процессы, соци­

альные по своему происхождению, опосредствованные по своему строе­

нию и сознательные, произвольные по способу своего функционирования.

На д а н н о м о п р е д е л е н ии мы о с т а н о в и м ся с п е ц и а л ь н о.

С о в р е м е н н а я м а т е р и а л и с т и ч е с к а я п с и х о л о г ия п р е д с т а в л я е т в ы с ш ие

ф о р мы п с и х и ч е с к ой д е я т е л ь н о с ти ч е л о в е ка к а к общественно-историче­

ские по происхождению.

В о т л и ч ие от ж и в о т н о г о, ч е л о в ек р о д и т ся и ж и в е т в м и ре п р е д м е­

т о в, с о з д а н н ых о б щ е с т в е н н ым т р у д о м, и в м и ре л ю д е й, с к о т о р ы ми он

в с т у п а ет в и з в е с т н ые о т н о ш е н и я. Э то с с а м о го н а ч а л а ф о р м и р у е т е го

п с и х и ч е с к ие п р о ц е с с ы. Е с т е с т в е н н ые р е ф л е к сы р е б е н ка ( с о с а н и е, х в а т а­

т е л ь н ые р е ф л е к сы и д р .) к о р е н н ым о б р а з о м п е р е с т р а и в а ю т с я п од в л и я­

н и ем о б р а щ е н ия с п р е д м е т а м и. Ф о р м и р у ю т с я н о в ые д в и г а т е л ь н ые

с х е м ы, с о з д а ю щ ие к а к бы « с л е п о к» э т их п р е д м е т о в, п р о и с х о д ит у п о д о б­

л е н ие д в и ж е н ий их о б ъ е к т и в н ым с в о й с т в а м. То же с а м о е с л е д у е т с к а­

з а т ь и о ч е л о в е ч е с к ом в о с п р и я т и и, ф о р м и р у ю щ е м с я п од п р я м ы м в л и я­

н и ем о б ъ е к т и в н о го м и ра в е щ е й, к о т о р ые с а ми и м е ют о б щ е с т в е н н ое

п р о и с х о ж д е н ие и я в л я ю т с я п р о д у к т ом т о г о, ч то М а р к с ш и р о к о н а з ы в а л

« п р о м ы ш л е н н о с т ь ю » .

В се э ти у с л о в ия и п р и в о д ят к ф о р м и р о в а н ию с л о ж н е й ш их с и с т ем

р е ф л е к т о р н ых с в я з е й, к о т о р ые о т р а ж а ю т о б ъ е к т и в н ый м ир п р е д м е т о в,

1

О п и с а н ие э ф ф е р е н т н ой о р г а н и з а ц ии р е ц е п т о р н о го а п п а р а та д а но за п о с л е д н ее

в р е мя Г р а н и т ом ( 1 9 5 6 ), Д. \Г Кваоавы.м (1956) и д р ., а т а к же в р а б о т а х, посвя­

щ е н н ых и з у ч е н ию р е ц е п ц ии к ак с л о ж н ой о р и е н т и р о в о ч н ой д е я т е л ь н о с ти ( Е. Н. Соко­

л о в, 1957, 1958 и д р . ). С м. т а к же А. Н. Л е о н т ь ев <( 1959).

29 с о з д а н н ых о б щ е с т в е н н ой п р а к т и к о й; э ти с в я зи т р е б у ют с о в м е с т н ой ра­

б о ты м н о г их р е ц е п т о р ов и п р е д п о л а г а ют о б р а з о в а н ие н о в ых ф у н к ц и о­

н а л ь н ых с и с т е м.

Но р е б е н ок ж и в е т не т о л ь ко в м и ре г о т о в ых п р е д м е т о в, с о з д а н н ых

о б щ е с т в е н н ым т р у д о м. Он в с е г д а, с с а м о го н а ч а л а с в о ей ж и з н и вс ту­

п а ет в н е о б х о д и м ое о б щ е н ие с д р у г и ми л ю д ь м и, о в л а д е в а е т о б ъ е к т и в но

с у щ е с т в у ю щ ей с и с т е м ой я з ы к а , у с в а и в а е т с е го п о м о щ ью о п ыт п о к о л е­

н и й. В се э то с т а н о в и т ся р е ш а ю щ и м ф а к т о р о м е го д а л ь н е й ш е г о п с и х и ч е­

с к о го р а з в и т и я, р е ш а ю щ и м у с л о в и ем д л я ф о р м и р о в а н ия т ех в ы с ш их

п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й, к о т о р ы ми ч е л о в ек о т л и ч а е т ся от ж и в о т н ы х .

Е щ е; П. Ж а н э ( 1 9 2 8) у к а з ы в а л , ч то к о р ни т а к их п р о ц е с с о в, к а к

п р о и з в о л ь н ое з а п о м и н а н и е , к о т о р ым е ж е д н е в но п о л ь з у е т ся к а ж д ы й

ч е л о в е к, б е с с м ы с л е н но и с к а т ь в е с т е с т в е н н ых о с о б е н н о с т ях ч е л о в е ч е с к о­

го м о з г а, и ч то д л я о б ъ я с н е н ия п р о и с х о ж д е н ия э т их ф о р м с л о ж н ой

с о з н а т е л ь н ой п с и х и ч е с к ой д е я т е л ь н о с ти с л е д у ет о б р а т и т ь с я к о б щ е с т в е н­

н ой и с т о р и и. П р о ц е с с р а з в и т ия в ы с ш их ф о рм п с и х и ч е с к ой д е я т е л ь н о с ти

в о н т о г е н е зе б ыл п р о с л е ж ен Л. С. В ы г о т с к им ( 1 9 5 6, 1 9 6 0 ), к о т о р ый по­

к а з а л , ч то в о с н о ве т а к их ф о рм д е я т е л ь н о с т и, к а к а к т и в н ое в н и м а н ие

и ли п р о и з в о л ь н ое д е й с т в и е, в с е г да л е ж ит о б щ е н ие р е б е н ка со в з р о с л ы м .

В ы п о л н я я с н а ч а л а р е ч е в ой п р и к а з в з р о с л о г о, у к а з ы в а ю щ е г о на к а к о й-

л и бо п р е д м е т и ли с т о р о ну п р е д м е т а и ли п р е д л а г а ю щ е г о с д е л а т ь к а к о е -

н и б у дь д в и ж е н и е и т. п ., а з а т ем с а м о с т о я т е л ь но в о с п р о и з в о д я э т у

р е ч е в ую и н с т р у к ц ию и о б р а щ а я ее на с а м о го с е б я, р е б е н ок п о с т е п е н но

ф о р м и р у е т н о в ое п р о и з в о л ь н ое д е й с т в и е, к о т о р ое со в р е м е н ем с т а н о в и т­

ся с п о с о б ом е го и н д и в и д у а л ь н о го п о в е д е н и я. В ы д в и н у т ое Л. С. В ы г р т -

с к им п о л о ж е н и е , ч то д е й с т в и е, с н а ч а л а р а з д е л е н н о е м е ж д у д в у м я л ю д ь­

м и, с т а н о в и т ся з а т ем с п о с о б ом и н д и в и д у а л ь н о го п о в е д е н и я, р а с к р ы в а е т

О б щ е с т в е н н ое п р о и с х о ж д е н ие в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц ий и у к а з ы в а е т

на с о ц и а л ь н ую п р и р о ду т ех п с и х о л о г и ч е с к их я в л е н и й, к о т о р ые о б ы ч но

п о н и м а л и с ь к а к ч и с то и н д и в и д у а л ь н ы е . И с т о р и ч е с к ий п о д х од к в ы с ш и м

п с и х и ч е с к им п р о ц е с с а м, р а с к р ы в а ю щ ий их о б щ е с т в е н н ую п р и р о д у ,

у с т р а н я е т , т а к и м о б р а з о м, к а к с п и р и т у а л и с т и ч е с к о е , т а к и н а т у р а л и с т и­

ч е с к ое п о н и м а н ие э т их п р о ц е с с о в.

С о ц и а л ь н ый г е н е з ис в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й, их ф о р м и р о в а­

н ие в п р о ц е с се п р е д м е т н ой д е я т е л ь н о с ти и о б щ е н ия о п р е д е л я ют в т о р ую

с у щ е с т в е н н ую х а р а к т е р и с т и ку э т их ф у н к ц ий — их опосредствованное

строение. Л. С. В ы г о т с к ий ( 1 9 6 0) н е о д н о к р а т но у к а з ы в а л , ч то р а з в и т ие

п с и х и ч е с к их с п о с о б н о с т ей и д ет не по т и пу « э в о л ю ц ии по ч и с т ым ли­

н и я м» ( к о г да то и ли и н ое с в о й с т во п о с т е п е н но с о в е р ш е н с т в у е т ся с а м о

по с е б е ), а по т и пу « э в о л ю ц ии по с м е ш а н н ым л и н и я м »

1

, и н а че г о в о р я,

по т и пу с о з д а н ия н о в ы х, о п о с р е д с т в о в а н н ых с т р у к т ур п с и х и ч е с к их п р о­

ц е с с ов и н о в ых « м е ж ф у н к ц и о н а л ь н ы х » о т н о ш е н и й, н а п р а в л е н н ых на

о с у щ е с т в л е н ие п р е ж н их з а д а ч н о в ы ми с п о с о б а м и.

О б р а з ц о м и ли п р и н ц и п и а л ь н ой м о д е л ью о п о с р е д с т в о в а н н о го с т р о е­

н ия в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц ий м о ж е т с л у ж и т ь л ю б а я о п е р а ц и я , ре­

ш а ю щ а я п р а к т и ч е с к ую з а д а ч у с п о м о щ ью у п о т р е б л е н ия о р у д ия и ли

р е ш а ю щ а я в н у т р е н н ю ю, п с и х о л о г и ч е с к ую з а д а ч у с п о м о щ ью и с п о л ь з о­

в а н ия в с п о м о г а т е л ь н о го з н а к а , к о т о р ый я в л я е т с я с р е д с т в ом д л я о р г а н и­

з а ц ии п с и х и ч е с к их п р о ц е с с о в. К о г да ч е л о в е к, п е р ед к о т о р ым с т о ит з а д а­

ча з а п о м н и т ь ч т о - н и б у д ь, з а в я з ы в а е т у з е л ок на п л а т к е и ли д е л а е т

з а м е т к у , он с о в е р ш а е т о п е р а ц и ю, не и м е ю щ у ю, к а з а л о с ь б ы, н и к а к о го

П о н я т ие « э в о люц ии по ч и с тым и с м е ш а н н ым л и н и я м» б ы ло в с в ое в р е мя введе­

но р у с с к им п с и х о л о г ом В. А. В а г н е р ом ( 1 9 2 8 ), к р у п н ым и с с л е д о в а т е л ем в о б л а с ти

с р а в н и т е л ь н ой п с и х о л о г и и.

30 о т н о ш е н ия к с т о я щ ей п е р ед н им з а д а ч е . О д н а к о т а к и м с п о с о б ом ч е л о в ек

о в л а д е в а е т с в о ей п а м я т ь ю: и з м е н я я с т р о е н ие п р о ц е с с а з а п о м и н а н ия и

п р и д а в ая е му о п о с р е д с т в о в а н н ый х а р а к т е р , он т ем с а м ым р а с ш и р я е т

ее е с т е с т в е н н ые в о з м о ж н о с т и.

О п о с р е д с т в о в а н н ое з а п о м и н а н ие о т р а ж а е т п р и н ц и п и а л ь н ые о с о б е н­

н о с ти с т р о е н ия в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й. Б л и ж а й ш и й а н а л из п о к а­

з ы в а е т, ч то т а к о е о п о с р е д с т в о в а н н ое с т р о е н ие о к а з ы в а е т с я х а р а к т е р н ы м

и д ля в с ех д р у г их в ы с ш их п с и х и ч е с к их п р о ц е с с о в. В о п о с р е д с т в о в а н ии

п с и х и ч е с к их п р о ц е с с ов р е ш а ю щ а я р о ль п р и н а д л е ж ит речи.

О б о з н а ч а я п р е д м е т и ли е го с в о й с т в о, с л о во в ы д е л я е т их из о к р у­

ж а ю щ ей о б с т а н о в ки и в в о д ит в о п р е д е л е н н ые с в я зи с д р у г и ми п р е д м е­

т а ми и ли п р и з н а к а м и. Т от ф а к т , ч то « к а ж д о е с л о во у ж е о б о б щ а е т »

( В. И. Л е н и н ) ), и м е ет р е ш а ю щ е е з н а ч е н ие в с и с т е м н ом о т р а ж е н ии дей­

с т в и т е л ь н о с т и, в п е р е х о де от о щ у щ е н ия к м ы ш л е н и ю, в с о з д а н ии н о в ых

ф у н к ц и о н а л ь н ых с и с т е м. С л о во не т о л ь ко о б о з н а ч а е т п р е д м е ты в н е ш н е­

го м и р а, но в ы д е л я е т их с у щ е с т в е н н ые с в о й с т ва и в в о д ит их в с и с т е му

о т н о ш е н ий с д р у г и ми п р е д м е т а м и. Б л а г о д а р я н а л и ч ию я з ы к а , ч е л о в ек

о к а з ы в а е т с я в с о с т о я н ии в ы з в а т ь о б р а з с о о т в е т с т в у ю щ е го п р е д м е т а и

о п е р и р о в а т ь с н им в е го о т с у т с т в и и. О д н о в р е м е н но с л о в о, в ы ч л е н я я

с у щ е с т в е н н ые п р и з н а ки и о б о б щ а я о б о з н а ч а е м ые им п р е д м е ты и ли я в л е­

н и я, п о з в о л я е т г л у б же п р о н и к а т ь в о к р у ж а ю щ ую д е й с т в и т е л ь н о с т ь . В се

э то п е р е в о д ит п с и х и ч е с к ие п р о ц е с сы ч е л о в е ка на н о в ый у р о в е н ь, д а е т

в о з м о ж н о с т ь их н о в ой о р г а н и з а ц и и, п о з в о л я е т ч е л о в е ку управлять пси­

х и ч е с к и ми п р о ц е с с а м и.

П е р е с т р о й ка п с и х и ч е с к ой д е я т е л ь н о с ти с п о м о щ ью р е ч и, в к л ю ч е н ие

с и с т е мы р е ч е в ых с в я з ей в з н а ч и т е л ь н ое ч и с ло п р о ц е с с о в, к о т о р ые р а н ь­

ше и м е ли н е п о с р е д с т в е н н ый х а р а к т е р , я в л я е т с я в а ж н е й ш и м ф а к т о р о м

ф о р м и р о в а н ия т ех в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й, к о т о р ы ми ч е л о в ек от­

л и ч а е т ся от ж и в о т н о го и к о т о р ые т ем с а м ым п р и о б р е т а ют х а р а к т е р

с о з н а т е л ь н о с ти и п р о и з в о л ь н о с т и.

У ч а с т ие р е ч е в ой с и с т е мы в п о с т р о е н ии в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к­

ц ий с о с т а в л я е т их в а ж н е й ш ую ч е р т у. И м е н но в с в я зи с э т им И. П. П а в­

л ов и м ел в се о с н о в а н ия с ч и т а ть « в т о р ую с и г н а л ь н ую с и с т е м у », к л е т о ч­

к ой к о т о р ой я в л я е т с я с л о в о, не т о л ь ко « ч р е з в ы ч а й н ой п р и б а в к о й, вво­

д я щ ей н о в ый п р и н ц ип н е р в н ой д е я т е л ь н о с т и » , но и « в ы с ш им р е г у л я т о­

р ом ч е л о в е ч е с к о го п о в е д е н и я» ( П о л и. с о б р. т р ., т. I I I , 1 9 4 9, 4 7 6, 4 9 0,

5 6 8 — 5 6 9, 5 7 7 ).

Б ы л о бы о ш и б к ой д у м а т ь , ч то о п о с р е д с т в о в а н н ое с т р о е н ие в ы с ш их

п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й, ф о р м и р у ю щ и х с я п ри б л и ж а й ш е м у ч а с т ии р е ч и,

я в л я е т ся х а р а к т е р н ым т о л ь ко д л я т а к их ф о р м д е я т е л ь н о с т и, к а к з а п о­

м и н а н и е, п р о и з в о л ь н ое в н и м а н ие и ли л о г и ч е с к ое м ы ш л е н и е .

И с с л е д о в а н и я , о п у б л и к о в а н н ые за п о с л е д н ие г о д ы, п о к а з ы в а ю т , ч то

д а ж е т а к ие п с и х и ч е с к ие п р о ц е с с ы, к а к з в у к о в ы с о т н ый с л у х, к о т о р ые

в с е г да с ч и т а л и с ь о т н о с и т е л ь но э л е м е н т а р н ы м и и, к а з а л о с ь б ы, не и м е ю­

щ и ми о т н о ш е н ия к о б о з н а ч е н н ым в ы ше о с о б е н н о с т я м, на с а м о м д е ле

ф о р м и р у ю т ся п од в л и я н и ем о б щ е с т в е н н ых у с л о в ий с у щ е с т в о в а н ия и

п р е ж д е в с е го я з ы к а . К а к п о к а з а ли и с с л е д о в а н ия А. Н. Л е о н т ь е в а ( 1 9 5 9,

1 9 6 1 ), з в у к о в ы с о т н ый с л ух о т н о с и т ся к т а к и м « с и с т е м н ым ф у н к ц и я м » ,

к о т о р ые ф о р м и р у ю т с я у ч е л о в е ка п ри б л и ж а й ш е м в л и я н ии я з ы к а и

о с о б е н н о с ти к о т о р о го н е л ь зя п о н я т ь, е с ли не з н а т ь х а р а к т е р н ых п р и з н а­

к ов т о го я з ы к а , в с и с т е ме к о т о р о го ф о р м и р у е т с я с л ух ч е л о в е к а . Э ти

и с с л е д о в а н и я, п р е д с т а в л я ю щ ие не т о л ь ко б о л ь ш ой с п е ц и а л ь н ый и н т е р е с,

но и р е ш а ю щ е е п р и н ц и п и а л ь н ое з н а ч е н и е , п о к а з ы в а ют с о ц и а л ь н ую при­

р о ду и с и с т е м н ое с т р о е н ие не т о л ь ко с л о ж н ы х , но и о т н о с и т е л ь но эле­

м е н т а р н ых п с и х и ч е с к их п р о ц е с с ов ч е л о в е к а . С л е д о в а т е л ь н о, п о д х о дя к

31 в о п р о су о м о з г о в ой о р г а н и з а ц ии в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й, мы

д о л ж н ы в с е г да с ч и т а т ь ся с э т и ми т о л ь ко ч то о п и с а н н ы ми о с о б е н н о с т я м и.

К а к ой в ы в од м о ж е м мы с д е л а т ь из в с е го с к а з а н н о г о д л я о с н о в н о го

и н т е р е с у ю щ е го н ас з д е сь в о п р о с а — л о к а л и з а ц и и в ы с ш их п с и х и ч е с к их

ф у н к ц ий в к о ре г о л о в н о го м о з г а ?

П е р в ый в о з м о ж н ый в ы в од о ч е в и д е н. Е с ли в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие ф у н к­

ц ии я в л я ю т с я с л о ж но о р г а н и з о в а н н ы м и ф у н к ц и о н а л ь н ы м и с и с т е м а м и,

с о ц и а л ь н ы м и по с в о е му г е н е з у, в с я к а я п о п ы т ка л о к а л и з о в а т ь их в спе­

ц и а л ь н ы х , у з к о о г р а н и ч е н н ых у ч а с т к а х к о ры м о з г а и ли « ц е н т р а х » я в л я е т­

ся е ще б о л ее н е о п р а в д а н н о й, ч ем п о п ы т ка и с к а т ь у з к ие о г р а н и ч е н н ые

« ц е н т р ы» д л я б и о л о г и ч е с к их ф у н к ц и о н а л ь н ых с и с т е м.

С о в р е м е н н ое п р е д с т а в л е н ие о в о з м о ж н ой л о к а л и з а ц и и в ы с ш их

п с и х и ч е с к их ф у н к ц ий з а с т а в л я е т п р е д п о л а г а т ь их ш и р о к о е д и н а м и ч е с к о е

р а з м е щ е н ие по в с ей к о ре г о л о в н о го м о з г а и с ч и т а т ь, ч то их о с н о в ой

я в л я ю т с я , п о - в и д и м о м у, к о н с т е л л я ц ии д а л е к о р а з б р о с а н н ых т е р р и т о р и­

а л ь но к о м п л е к с ов « с о з в у ч но р а б о т а ю щ их г а н г л и о з н ых к л е т о к, в з а и м но

с о в о з б у ж д а ю щ их д р у г д р у г а » ( А. А. У х т о м с к и й . С о б р. с о ч ., т . I V,

1 0 2 ). Т а к им о б р а з о м, м о з г о в ым с у б с т р а т ом в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц ий

я в л я ю т с я с и с т е мы « ф у н к ц и о н а л ь н ых к о м б и н а ц и о н н ых ц е н т р о в » , о к о т о­

р ых г о в о р ил И. П. П а в л о в ( П о л и. с о б р. с о ч ., т . I I I , 2 8 8 ). То о б с т о я т е л ь­

с т в о, ч то в в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие ф у н к ц ии в к а ч е с т в е н е о б х о д и м о го з в е на

в х о д ят с и с т е мы р е ч е в ых с в я з е й, д е л а е т м о з г о в ую о р г а н и з а ц ию э т их

ф у н к ц ий и с к л ю ч и т е л ь н ой по с л о ж н о с т и. П о э т о м у м о ж но п р е д п о л а г а т ь ,

ч то м а т е р и а л ь н ой о с н о в ой в ы с ш их п с и х и ч е с к их п р о ц е с с ов я в л я е т с я весь

мозг в целом, но м о з г к а к высоко дифференцированная система, части

которой обеспечивают различные стороны единого целого.

В т о р ой в ы в од из д а н н ой х а р а к т е р и с т и ки в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к­

ц ий з а к л ю ч а е т с я в т о м, ч то те с л о ж н ы е ф у н к ц и о н а л ь н ы е с и с т е мы со­

в м е с т но р а б о т а ю щ их к о р к о в ых з о н, к о т о р ы е, к а к м о ж но п р е д п о л а г а т ь ,

я в л я ю т с я их м а т е р и а л ь н ым с у б с т р а т о м, не п о я в л я ю т с я в г о т о в ом в и де

к р о ж д е н ию р е б е н ка ( к ак э то и м е ет м е с то в о т н о ш е н ии д ы х а т е л ь н ой и ли

д р у г их с и с т е м) и не с о з р е в а ют с а м о с т о я т е л ь н о, но ф о р м и р у ю т с я

в п р о ц е с с е о б щ е н и я и п р е д м е т н о й д е я т е л ь н о с т и р е­

б е н к а , п о с т е п е н но п р и о б р е т а я х а р а к т е р т ех с л о ж н ы х м е ж ц е н т р а л ь н ы х

с в я з е й, к о т о р ые А. Н. Л е о н т ь е в ( 1 9 5 9, с т р. 4 6 6 — 4 6 8) п р е д л а г а е т обо­

з н а ч а т ь к а к « ф у н к ц и о н а л ь н ые м о з г о в ые о р г а н ы » . Э ти м е ж ц е н т р а л ь н ы е

с и с т е м ы, и ли « ф у н к ц и о н а л ь н ые м о з г о в ые о р г а н ы » , в о з н и к а ют п од в л и я­

н и ем п р а к т и ч е с к ой д е я т е л ь н о с ти р е б е н ка и о к а з ы в а ю т с я ч р е з в ы ч а й но

п р о ч н ы м и. Д о с т а т о ч но п р о а н а л и з и р о в а т ь то в з а и м о д е й с т в ие к о р т и к а л ь­

н ых с и с т е м, к о т о р ое я в л я е т с я н е о б х о д и м ым д л я у с т н ой и ли п и с ь м е н н ой

р е ч и, д л я п р а к т и ч е с к их о п е р а ц ий с п р е д м е т а м и, д л я р е ч е в о го с л у х а, чте­

н ия и т. д ., ч т о бы у в и д е т ь в сю о г р о м н ую с л о ж н о с т ь д а н н ы х с и с т ем и их

и с к л ю ч и т е л ь н ую у с т о й ч и в о с т ь. Е с т е с т в е н н о, ч то э ти ф у н к ц и о н а л ь н ы е

с и с т е мы м о г ут с у щ е с т в о в а т ь т о л ь ко п ри н а л и ч ии а п п а р а т а , п о з в о л я ю щ е­

го о с у щ е с т в л я т ь о б р а з о в а н ие н о в ы х, д и н а м и ч е с ки и з м е н ч и в ых и в м е с т е

с т ем с т о й к их м е ж ц е н т р а л ь н ых с в я з е й. К а к б у д ет п о к а з а но н и ж е

( с м. I , 2 ), в е р х н ие а с с о ц и а ц и о н н ые с л ои м о з г о в ой к о р ы, в е р т и к а л ь н ы е

с в я з и, и с х о д я щ ие из в т о р и ч н ы х, а с с о ц и а т и в н ых я д ер з р и т е л ь н о го б у г р а,

и те « з о ны п е р е к р ы т и я » , к о т о р ые о б ъ е д и н я ют р а б о т у к о р к о в ых к о н ц ов

р а з л и ч н ых а н а л и з а т о р о в , я в л я ю т с я , п о - в и д и м о м у, и м е н но т ем а п п а р а­

т о м, к о т о р ый о с у щ е с т в л я е т э ту с л о ж н е й ш ую р а б о т у . И м е н н о э ти а п п а­

р а ты б о л ь ш о го м о з га м а к с и м а л ь но р а з в и в а ю т с я у ч е л о в е к а , р е з ко о т л и­

ч ая е го м о з г от м о з га ж и в о т н ы х . М о ж н о п о э т о му с о г л а с и т ь ся с п о л о­

ж е н и е м, ч то э в о л ю ц ия з а в е р ш а е т ( п од в л и я н и ем с о ц и а л ь н ых у с л о в и й)

п р о ц е сс п р е в р а щ е н ия к о ры в о р г а н, с п о с о б н ый ф о р м и р о в а т ь « ф у н к ц и о-

32 н а л ь н ые о р г а н ы» ( А. Н. Л е о н т ь е в , 1 9 6 1, с т р. 3 8) и ч то и м е н но э та ч е р та

с о с т а в л я е т о д ну из в а ж н е й ш их о с о б е н н о с т ей ч е л о в е ч е с к о го м о з г а.

В се в ы ш е с к а з а н н о е у к а з ы в а е т на в ы с о ко д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ый

х а р а к т ер т ех м е ж ц е н т р а л ь н ых д и н а м и ч е с к их с в я з е й, к о т о р ые я в л я ю т с я

м о з г о в ой о с н о в ой в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й. К а к мы у ж е г о в о р и л и,

в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие ф у н к ц ии в о з н и к а ют на о с н о ве о т н о с и т е л ь но э л е м е н­

т а р н ых с е н з о р н ых и м о т о р н ых п р о ц е с с о в. Р я д о м и с с л е д о в а н ий в о б л а с ти

д е т с к ой п с и х о л о г ии ( А. В. З а п о р о ж е ц , 1 9 6 0; П. Я. Г а л ь п е р и н, 1 9 5 7, 1 9 5 9;

Д. Б. Э л ь к о н и н, 1 9 60 и д р .) у с т а н о в л е н о, ч то на р а н н их э т а п а х р а з в и т ия

э та с в я з ь в ы с ш их п с и х и ч е с к их п р о ц е с с ов с их ч у в с т в е н н ой ( с е н з о р н ой

и м о т о р н о й) о с н о в ой в ы с т у п а е т о с о б е н но о т ч е т л и в о, но п ри д а л ь н е й ш е м

их р а з в и т ии э ти ч у в с т в е н н ые к о м п о н е н ты п о с т е п е н но с в е р т ы в а ю т с я , про­

д о л ж а я , о д н а к о, в х о д и ть в н их к а к к о м п о н е н т ы.

Мы о б я з а н ы Л. С. В ы г о т с к о му ( 1 9 6 0, с т р. 3 7 5 — 3 8 3 и о с о б е н но

3 8 4 — 3 9 3) п о д р о б н ым о б о с н о в а н и ем п о л о ж е н и я , ч то в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие

ф у н к ц ии м о г ут с у щ е с т в о в а т ь т о л ь ко б л а г о д а р я в з а и м о д е й с т в ию в ы с о ко

д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ых м о з г о в ых с т р у к т у р, к а ж д а я из к о т о р ых в н о с ит

с в ой с п е ц и ф и ч е с к ий в к л а д в д и н а м и ч е с к ое ц е л ое и у ч а с т в у е т в ф у н к ц и о­

н а л ь н ой с и с т е ме .на с в о их с о б с т в е н н ых р о л я х . Э то п о л о ж е н и е , в к о р не

п р о т и в о п о л о ж н ое к а к « у з к о му л о к а л и з а ц и о н и з м у » , т а к и и д е ям д и ф­

ф у з н ой « э к в и п о т е н ц и а л ь н о с т и » , о с т а н е т ся р у к о в о д я щ ей м ы с л ью в с ей

н а ш ей к н и г и.

Н а м о с т а л о с ь с д е л а т ь п о с л е д н ий в ы в од из и з л о ж е н н о го п р е д с т а в л е­

н ия о г е н е з и се и с т р о е н ии в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й.

К а к мы у ж е у к а з ы в а л и, в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие ф у н к ц ии ф о р м и р у ю т с я

в п р о ц е с се о н т о г е н е з а, п р о х о дя за в р е мя э т о го ф о р м и р о в а н и я р я д п о с л е­

д о в а т е л ь н ых с т а д и й. Е ще Л. С. В ы г о т с к ий ( 1 9 5 6, 1 9 6 0 ), а з а т ем и

А. Н. Л е о н т ь е в ( 1 9 3 1, 1 9 5 9) п о к а з а л и, ч то на р а н н их э т а п а х с в о е го р а з­

в и т ия в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие ф у н к ц ии о п и р а ю т ся на и с п о л ь з о в а н ие

в н е ш н и х о п о р н ых з н а к о в и п р о т е к а ют к а к р я д с п е ц и а л ь н ых р а з в е р­

н у т ых о п е р а ц и й. Л и ш ь з а т е м о ни п о с т е п е н но с в е р т ы в а ю т с я , и

в е сь п р о ц е сс п р е в р а щ а е т с я в с о к р а щ е н н о е , б а з и р у ю щ е е с я на в н е ш н е й,

а з а т ем и на в н у т р е н н ей р е ч и, д е й с т в и е . В п о с л е д н ие г о ды э ти же и д еи

н а ш ли с в ое о т р а ж е н ие в и с с л е д о в а н и ях Ж. П и а ж е ( 1 9 4 7, 1 9 5 5 ), а у н а с —

в ц е л ой с е р ии и с с л е д о в а н и й, п р о в о д и м ых П. Я. Г а л ь п е р и н ым ( 1 9 5 7,

1959 и д р . ). В се э ти ф а к т ы г о в о р я т , ч то на п о с л е д о в а т е л ь н ы х

э т а п а х с в о е г о р а з в и т и я в ы с ш и е п с и х и ч е с к и е ф у н к ­

ц и и н е с о х р а н я ю т е д и н о й с т р у к т у р ы , н о о с у щ е с т в л я ют

о д ну и ту же з а д а ч у с п о м о щ ью р а з л и ч н ы х , з а к о н о м е р но с м е н я ю щ их

д р уг д р у г а с и с т ем с в я з е й.

Ч т о бы к о н к р е т и з и р о в а т ь э то п о л о ж е н и е , д о с т а т о ч но с р а в н и т ь , к а к

о с у щ е с т в л я е т с я п р о ц е сс п и с ь ма на п е р в ых э т а п а х о б у ч е н и я, к о г да он

п р е д с т а в л я е т с о б ой с л о ж н ый ц и кл о т д е л ь н ых а к т ов ( с о с т о я щ их в п е р е­

ш и ф р о в к е с л у х о в ых э л е м е н т ов в з р и т е л ь н ые о б р а зы и в и з о б р а ж е н ии

о т д е л ь н ых г р а ф и ч е с к их к о м п о н е н т ов б у к в ), с п о с л е д у ю щ и ми э т а п а м и

о б у ч е н и я, к о г да он с т а н о в и т ся в ы с о ко а в т о м а т и з и р о в а н н ым н а в ы к о м .

А н а л о г и ч н ый п у ть п р о х о д ят и т а к ие н а в ы к и, к а к ч т е н и е, с ч е т, п с и х о л о­

г и ч е с к ий с о с т ав к о т о р ых о к а з ы в а е т с я с о в е р ш е н но р а з л и ч н ым на р а з н ых

э т а п а х р а з в и т и я . Э ти п о л о ж е н ия п о в т о р я ют в о т н о ш е н ии в ы с ш их п с и х и­

ч е с к их ф у н к ц ий т от т е з ис о « т о п о л о г и ч е с к о м », а не « м е т р и ч е с к о м» по­

с т р о е н ии д е я т е л ь н о с т и, к о т о р ый мы у ж е п р и в о д и ли в ы ше и из к о т о р о го

с л е д у ют в а ж н ы е в ы в о д ы, о т н о с я щ и е ся к м о з г о в ой о р г а н и з а ц ии в ы с ш их

п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й.

С м е на с т р о е н ия в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц ий на р а з л и ч н ых э т а п а х

о н т о г е н е т и ч е с к о го (а в н е к о т о р ых с л у ч а ях и ф у н к ц и о н а л ь н о г о, с в я з а н-

3 А. Р. Л у р ия 33 н о го с у п р а ж н е н и е м ) р а з в и т ия о з н а ч а е т , ч то и их к о р т и к а л ь н а я о р г а­

н и з а ц ия не о с т а е т ся н е и з м е н н ой и ч то на р а з н ых э т а п а х р а з в и т ия о ни

о с у щ е с т в л я ю т ся н е о д и н а к о в ы ми к о н с т е л л я ц и я м и к о р к о в ых з о н.

Т р у д но п е р е о ц е н и ть з н а ч е н ие э т о го п о л о ж е н ия д л я п р а в и л ь н ой д и­

а г н о с т и ки м о з г о в ых п о р а ж е н и й, а т а к ж е д л я п о н и м а н ия т ех к а ч е с т в е н­

н ых п е р е с т р о е к, к о т о р ые и с п ы т ы в а ют в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие ф у н к ц ии в.

п р о ц е с се их в о с с т а н о в л е н и я. С у щ е с т в е н н ое з а к л ю ч а е т с я , о д н а к о, в т о м,

ч то э то и з м е н е н ие х а р а к т е р а л о к а л и з а ц и и ( и л и, т о ч н е е, к о р к о в ой о р г а­

н и з а ц и и) в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц ий п р о я в л я е т с т р о г ую з а к о н о м е р­

н о с ть и п о д ч и н я е т ся п р а в и л у , к о т о р ое б ы ло с ф о р м у л и р о в а но Л. С. Вы­

г о т с к им П 9 6 0, с т р. 3 9 0 — 3 91 и д р .) и к р а т к и м и з л о ж е н и е м к о т о р о го мы

з а к о н ч им э т от р а з д е л к н и г и.

Н а б л ю д е н и я п о к а з ы в а ю т , ч то с о о т н о ш е н ие о т д е л ь н ых к о м п о н е н т о в ,,

в х о д я щ их в с о с т ав в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й, не о с т а е т ся н е и з м е н­

н ым на п о с л е д о в а т е л ь н ых э т а п а х их р а з в и т и я . На р а н н их э т а п а х их

ф о р м и р о в а н ия о т н о с и т е л ь но п р о с т ые ч у в с т в е н н ые п р о ц е с с ы, с л у ж а щ и е

ф у н д а м е н т ом д л я р а з в и т ия в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц и й, и г р а ют ре­

ш а ю щ ую р о л ь, о д н а ко на п о с л е д у ю щ их э т а п а х , к о г да в ы с ш ие п с и х и ч е­

с к ие ф у н к ц ии о к а з ы в а ю т с я у ж е с ф о р м и р о в а н н ы м и, э та в е д у щ а я р о л ь

п е р е х о д ит к б о л ее с л о ж н ы м, с ф о р м и р о в а н н ым на о с н о ве р е чи с и с т е м а м

с в я з е й, к о т о р ые н а ч и н а ют о п р е д е л я т ь в се с т р о е н ие в ы с ш их п с и х и ч е с к их

п р о ц е с с о в. П о э т о му н а р у ш е н ие о т н о с и т е л ь но э л е м е н т а р н ых п р о ц е с с о в

ч у в с т в е н н о го а н а л и з а и с и н т е з а, н е о б х о д и м о г о, н а п р и м е р, д л я д а л ь н е й­

ш е го ф о р м и р о в а н ия р е ч и, и м е ет в раннем детстве р е ш а ю щ е е з н а ч е н и е ,

в ы з ы в а я н е д о р а з в и т ие в с ех ф у н к ц и о н а л ь н ых о б р а з о в а н и й, к о т о р ые н а д­

с т р а и в а ю т с я на е го о с н о в е. Н а о б о р о т , н а р у ш е н ие э т их же ф о р м н е п о­

с р е д с т в е н н о г о, ч у в с т в е н н о го а н а л и з а и с и н т е з а в зрелом возрасте, п ри

у же с л о ж и в ш и х с я в ы с ш их ф у н к ц и о н а л ь н ых с и с т е м а х, м о ж е т в ы з в а т ь

б о л ее ч а с т н ый э ф ф е к т , к о м п е н с и р у я с ь з а с ч ет д р у г их д и ф ф е р е н ц и р о в а н­

н ых с и с т ем с в я з е й. Э то п о л о ж е н ие з а с т а в л я е т п р и з н а т ь , ч то и характер

корковых межцентральных отношений на разных этапах развития функ­

ции не остается одним и тем же и ч то эффект поражения определенного

участка мозга на различных этапах развития функций будет различным.

Л. С. В ы г о т с к ий с ф о р м у л и р о в а л э то п р а в и л о р а з л и ч н о го в л и я н ия

о ч а г а на р а з л и ч н ых э т а п а х р а з в и т ия ф у н к ц и и, у к а з ы в а я , ч то на р а н н их

э т а п а х о н т о г е н е за п ри п о р а ж е н ии о п р е д е л е н н о го у ч а с т ка к о ры м о з га

б у д ет п р е и м у щ е с т в е н но с т р а д а т ь высший по о т н о ш е н ию к п о р а ж е н н о м у

у ч а с т ку ( т. е. г е н е т и ч е с ки з а в и с я щ ий от н е г о) « ц е н т р », в то в р е м я к а к

на с т а д ии у ж е с л о ж и в ш и х с я ф у н к ц и о н а л ь н ых с и с т ем п ри п о р а ж е н ии

т о го же у ч а с т ка к о ры б у д ет п р е и м у щ е с т в е н но с т р а д а т ь низший по о т н о­

ш е н ию к п о р а ж е н н о м у у ч а с т ку ( р е г у л и р у е м ый и м) « ц е н т р ». Э то п о л о­

ж е н и е , з н а ч е н ие к о т о р о го т р у д но п е р е о ц е н и т ь, п о к а з ы в а е т , н а с к о л ь к о

с л о ж н ы « м е ж ц е н т р а л ь н ые о т н о ш е н и я» в п р о ц е с се р а з в и т ия и н а с к о л ь к о

в а ж н о у ч и т ы в а т ь з а к о ны ф о р м и р о в а н ия в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц ий

д л я а н а л и з а п о с л е д с т в ий о ч а г о в ых п о р а ж е н ий к о ры г о л о в н о го м о з г а .

Мы п о с т а р а е м с я и с п о л ь з о в а т ь в се э ти п о л о ж е н ия п ри р а с с м о т р е н ии

к о н к р е т н ых м а т е р и а л о в , о т н о с я щ и х ся к н а р у ш е н ию в ы с ш их п с и х и ч е с к их

ф у н к ц ий п ри л о к а л ь н ых м о з г о в ых п о р а ж е н и я х .

ж .* *

Мы в и д е л и, к а к с л о ж но ф о р м и р у ю т с я т е ф у н к ц и о н а л ь н ые с и с т е м ы,

к о т о р ые п р и н я то н а з ы в а т ь в ы с ш и ми п с и х и ч е с к и ми ф у н к ц и я м и и в к о т о­

р ые в х о д ит б о л ь ш ой д и а п а з он я в л е н и й, н а ч и н ая от о т н о с и т е л ь но э л е м е н­

т а р н ых п р о ц е с с ов в о с п р и я т ия и д в и ж е н ия и к о н ч а я с л о ж н ы м и с и с т е м а -

34 ми р е ч е в ых с в я з е й, п р и о б р е т а е м ых в п р о ц е с се о б у ч е н ия и в ы с ш их ф о р м

и н т е л л е к т у а л ь н ой д е я т е л ь н о с т и.

Мы н е о д н о к р а т но у п о м и н а л и, ч то э ти в ы с ш ие п с и х и ч е с к ие п р о ц е с сы

о п и р а ю т ся на с л о ж н ую р а б о т у с о в м е с т но д е й с т в у ю щ их « ф у н к ц и о н а л ь­

ных к о м б и н а ц и о н н ых ц е н т р о в» к о ры г о л о в н о го м о з г а .

В о з н и к а е т , о д н а к о, в о п р о с, б ез о с в е щ е н ия к о т о р о го мы не м о ж е м

п е р е й ти к д а л ь н е й ш е м у и з л о ж е н и ю, о т н о с я щ е м у с я у ж е к п а т о л о г ии м о з­

г о в ых с и с т е м: к а к п о с т р о е на к о ра г о л о в н о го м о з г а — э т о го о р г а на п с и­

х и ч е с к ой ж и з н и? К а к и е с о в р е м е н н ые п р е д с т а в л е н ия м о г ут п о м о чь н а м

к о н к р е т н ее п о д о й ти к п о н и м а н ию т о г о, к а к р е а л ь но п р о т е к а е т р а б о т а

о п и с а н н ых н а ми с л о ж н ых с и с т ем и на к а к ие к о н к р е т н ые а п п а р а т ы мо­

ж ет о п и р а т ь ся д и н а м и ч е с к а я л о к а л и з а ц и я в ы с ш их п с и х и ч е с к их ф у н к ц ий

в к о ре г о л о в н о го м о з г а ?

Э т от в о п р ос т р е б у е т о с о б о го о б с у ж д е н и я, и е му б у д ет п о с в я щ е н;

с л е д у ю щ ий р а з д е л к н и г и.

2. С О В Р Е М Е Н Н ЫЕ Д А Н Н ЫЕ О СТРУКТУРНОЙ О Р Г А Н И З А Ц ИИ

М О З Г О В ОЙ К О Р Ы

1

а) И с х о д н ые п о л о ж е н ия

П р о г р е с с н а ш их з н а н ий о м и к р о с к о п и ч е с к ом с т р о е н ии к о ры б о л ь ш о­

го м о з га к о ф у н к ц и о н а л ь н ом з н а ч е н ии р а з л и ч н ых о б р а з у ю щ их ее г р у пп

н е й р о н ов в з н а ч и т е л ь н ой м е ре о п р е д е л я е т ся и с т о р и ч е с к им р а з в и т и ем

р а с с м о т р е н н ых в ы ше к о н ц е п ц ий о х а р а к т е р е л о к а л и з а ц и и ф у н к ц ий в

м о з г о в ом в е щ е с т в е . О с о б е н но б о л ь ш ую р о ль в с о в р е м е н н ых п р е д с т а в л е­

н и ях о л о к а л и з а ц ии ф у н к ц ий в к о ре м о з га с ы г р а ло о б н а р у ж е н ие в к о р е

в е с ь ма д р о б н ой д и ф ф е р е н ц и р о в ки на ц и т о а р х и т е к т о н и ч е с к ие и м и э л о-

а р х и т е к т о н и ч е с к ие о б л а с ти и п о л я. К а р т ы а р х и т е к т о н и ч е с к их п о л ей

м о з г о в ой к о р ы, с о с т а в л е н н ые К е м п б е л л ом ( 1 9 0 5 ), Б р о д м а н о м ( 1 9 0 9 ),

Ф о г т ом ( 1 9 1 9 — 1 9 2 0) и д р ., в м е с те с п о л у ч е н н ы ми д а н н ы м и о т н о с и т е л ь­

но о р г а н и з а ц ии с в я з ей м е ж д у р а з л и ч н ы м и о т д е л а ми к о ры и м е ж д у ко­

рой и п о д к о р к о в ы ми о б р а з о в а н и я м и м о з г а п р е д с т а в и ли т о ч н ое а н а т о­

м и ч е с к ое о б о с н о в а н ие с л о ж н ых ф у н к ц и о н а л ь н ых с и с т ем к о р ы.

Р а з д е л е н ие к о ры м о з г а на м н о г о ч и с л е н н ы е , о т л и ч н ые по а р х и т е к­

т о н и ке к л е т ок и в о л о к о н, ф о р м а ц ии ( с м. р и с. 4 и 5) б ы ло ш и р о к о и с п о л ь­

з о в а но п р е д с т а в и т е л я ми п с и х о м о р ф о л о г и ч е с к о го н а п р а в л е н ия и « у з к и м »

л о к а л и з а ц и о н и с т а м и» д л я их п о п ы т ок п р и у р о ч и в а т ь с л о ж н е й ш ие м о з г ог

в ые ф у н к ц ии к о т д е л ь н ым у ч а с т к ам к о р ы. О д н им из к р а й н их в ы р а з и т е­

л ей э т их в з г л я д ов я в л я е т с я н а р я д у с К л е й с т ом ( 1 9 3 4 ), Г е н ш е н ом ( 1 9 2 0—

1922) и д р . О. Ф о гт ( 1 9 1 9 — 1 9 2 0 ), к о т о р ый р а с с м а т р и в а л к а ж д о е к о р к о­

в ое п о ле к а к с у б с т р а т с а м о с т о я т е л ь н ой ф у н к ц и и, н е з а в и с и м ой от фу н кг

ц ий д р у г их п о л е й. Б о л е е у м е р е н н ую п о з и ц ию в э т ом в о п р о с е з а н и м а л

К. Б р о д м а н ( 1 9 0 9 ), к о т о р ый н а р я д у с « а б с о л ю т н о й» л о к а л и з а ц и е й

ф у н к ц ий в о т ч е т л и во о т г р а н и ч е н н ых от с о с е д н их к о р к о в ых п о л я х д о п у­

с к ал т а к ж е « о т н о с и т е л ь н у ю» л о к а л и з а ц ию ф у н к ц ий в т ех п о л я х, к о т о р ые

о б н а р у ж и в а ют л и шь п о с т е п е н н ый п е р е х од к д р у г им п о л я м.

П р а в и л ь н о е п р е д с т а в л е н ие о х а р а к т е р е с о о т н о ш е н ий и о ф у н к ц и о­

н а л ь н ом з н а ч е н ии к о р к о в ых о б л а с т ей и п о л ей с т а ло в о з м о ж н ы м л и ш ь,

п о с ле к р у ш е н ия с т а р ы х , о т ж и в ш их к о н ц е п ц ий к а к э к в и п о т е н ц и а л и с т о в ,.

т ак и у з к их л о к а л и з а ц и о н и с т о в .

На с м е ну с т а т и ч е с к о му п р е д с т а в л е н ию о м о з ге к а к о с о б р а н ии

« о р г а н о в» и ли « ц е н т р о в », в к о т о р ых л о к а л и з у ю т с я и м е ю щ ие с а м о с т о я -

Г л а ва н а п и с а на п р о ф. Г. И. П о л я к о в ы м.

3* 35 т е л ь н ый х а р а к т е р « с п о с о б н о с т и », п р и ш л о д и н а м и ч е с к о е п р е д с т а в л е н ие

о к о ре м о з га к а к о с о в о к у п н о с ти о т л и ч а ю щ и х с я б о л ь ш ой п л а с т и ч н о с т ью

о б р а з о в а н и й, о б ъ е д и н е н н ых в п о д в и ж н ы е , д и н а м и ч е с к ие к о м п л е к сы и

с о в м е с т н о, но в р а з н ых с о о т н о ш е н и ях у ч а с т в у ю щ их в р а з н ых э т а п а х

с т а н о в л е н и я, р а з в и т ия и с о в е р ш е н с т в о в а н ия р а з л и ч н ых ф о р м к о р к о в ой

д е я т е л ь н о с т и.

Р е ф л е к т о р н ый п р и н ц и п, к а к о с н о ва п р а в и л ь но п о н и м а е м ой м н о г о­

э т а п н ой л о к а л и з а ц ии ф у н к ц и й, п о з в о л я е т р а с с м а т р и в а т ь р а з л и ч н ые п о ля

к о ры в м е с те с их с и с т е м а ми с в я з ей к а к в ы с о ко с п е ц и а л и з и р о в а н н ые

э л е м е н ты ф у н к ц и о н а л ь но е д и н о г о, но с л о ж но р а с ч л е н е н н о го ц е л о г о. Н а­

б л ю д а ю щ е е с я в х о де ф и л о г е н е з а в се б о л е е д р о б н ое р а з д е л е н ие к о ры на

* Р ис 4. Сх ема н е й р о н н о го и ц и т о а р х и т е к т о н и ч е с к о го с т р о е н ия к о ры г о л о в н о го

м о з га (по Г. И. П о л я к о в у ).

С л е ва о б о з н а ч е ны ц и т о а р х и т е к т о н и ч е с к ие с л ои к о р ы, с п р а ва п о к а з а ны раз­

н ые ф о р мы н е й р о н ов к о ры ( п и р а м и д н ы е, в е р е т е н о о б р а з н ые и з в е з д ч а т ые

к л е т к и)

а р х и т е к т о н и ч е с к ие о б л а с ти и п о ля о б у с л о в л е но в о з р а с т а ю щ ей с л о ж н о­

с т ью ф у н к ц и о н а л ь н ой д и ф ф е р е н ц и р о в ки к о ры в с в я зи с у с л о ж н е н и е м

о с у щ е с т в л я е м ых в н ей р е ф л е к т о р н ых з а м ы к а н и й.

Д а л ь н е й ш е е р а с ш и р е н ие и у г л у б л е н ие н а ш их п р е д с т а в л е н ий о

• ф у н к ц и о н а л ь н ом з н а ч е н ии р а з л и ч н ых э л е м е н т ов к о р к о в ой о р г а н и з а ц ии

- с в я з а но с п р и н ц и п ом р е ф л е к т о р н о го к о л ь ц а , с о г л а с но к о т о р о му в се

• п е р е к л ю ч е н ия н е р в н ых и м п у л ь с о в, п о с т у п а ю щ их в ц е н т р а л ь н ую н е р в н ую

с и с т е му от в о с п р и н и м а ю щ их п о в е р х н о с т ей о р г а н и з м а , с т р о я т ся на о с н о­

ве з а м ы к а н и я к о л ец о б р а т н ых с в я з ей ( т. е . на о с н о ве о б р а т н ой а ф ф е р е н-

т а ц и и ), к а к н е о б х о д и м о го и с у щ е с т в е н н о го з в е на в с ей с и с т е мы ц е н т р о­

с т р е м и т е л ь н ых и ц е н т р о б е ж н ых с в я з ей г о л о в н о го и с п и н н о го м о з г а .

К о р а м о з г а, п р е д с т а в л я ю щ а я с о б ой н а и б о л е е в ы с о ко о р г а н и з о в а н­

н ую ч а с ть в с ей ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой с и с т е м ы, с т а л а р а с с м а т р и в а т ь с я к а к

© ы с ш ий у р о в е нь а н а л и з а и с и н т е з а с и г н а л о в, п о л у ч а е м ых о р г а н и з м о м

из е го в н е ш н ей и в н у т р е н н ей с р е д ы. М о ж н о п р е д п о л о ж и т ь , ч то в ы р а б а­

т ы в а е м ы е на э т ой о с н о ве « п р о г р а м м ы» о п р е д е л е н н ых д е й с т в ий с о п о с т а в­

л я ю т с я з а т ем с п о с т у п а ю щ ей по х о ду д е й с т в ия о б р а т н ой с и г н а л и з а ц и ей

( « с и г н а л а ми э ф ф е к т а » , т. е. у с п е ха и ли н е у с п е ха п р о и з в о д и м о го д е й д т-

<36 Р и с. 5. К а р та ц и т о а р х и т е к т о н и ч е с к их п о л ей к о ры г о л о в н о го м о з га (по М о с к о в с к о му

и н с т и т у ту м о з г а ):

а — к о н в е к с и т а т н ая к о р а; б — м е д и а л ь н ая к о ра РИС. 6. ЯДерНЫе И ВНеЯДерные З О НЫ к о ры голоипого м о з г я (по Г И. Полпкппу) :

а — н а р у ж н ая п о в е р х н о с т ь, б — в н у т р е н н яя п о в е р х н о с т ь. Я д е р н ые з о ны

м о з г о в ой к о ры о б о з н а ч е ны к р у ж к а ми ( з р и т е л ь н ая з о н а ), к в а д р а т а ми ( с л у х о в ая

з о н а ), р о м б а ми ( о б щ е ч у в с т в и т е л ь н ая з о н а ), т р е у г о л ь н и к а ми ( д в и г а т е л ь н ая зо­

н а ); ц е н т р а л ь н ые п о ля в ы д е л е ны к р у п н ы ми з н а к а м и. З о ны п е р е к р ы т ия анали­

з а т о р ов в з а д н их о т д е л ах п о л у ш а р ия ( т е м е н н о - в и с о ч н о - з а т ы л о ч н ые и нижне­

т е м е н н ые о т д е л ы) о б о з н а ч е ны с м е ш а н н ы ми з н а к а м и; -в п е р е д н их о т д е л ах полу­

ш а р ия ( л о б н ая о б л а с т ь) — в и д о и з м е н е н н ы ми т р е у г о л ь н и к а м и; л и м б и ч е с к ая и ин-

«суля'рная о б л а с т и, а т а к же ф и л о г е н е т и ч е с ки с т а р ые з о ны к о ры — п р е р ы в и с т ой

ш т р и х о в к ой е и я ). В р е з у л ь т а т е с р а в н и т е л ь н ой о ц е н ки т о г о, ч то з а п л а н и р о в а но с т е м,

ч то р е а л ь но о с у щ е с т в л я е т с я, п р о и с х о д ит л и бо д а л ь н е й ш е е п р о д о л ж е­

н ие н а ч а т о го д е й с т в и я, л и бо п р е к р а щ е н ие и ли и з м е н е н ие ( П. К. Ано­

х и н, 1 9 5 5; П р и б р а м , 1 9 5 9, 1 9 6 0 ).

П р и н ц ип о б р а т н ой с в я зи я в л я е т с я у н и в е р с а л ь н ым д л я р а б о ты в с ей

ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой с и с т е м ы. В к о ре м о з г а р е а л и з а ц и я э т о го п р и н ц и па

п р и н и м а е т о с о б е н но с л о ж н ы е ф о р м ы, в з а в и с и м о с ти от к о н к р е т н о го

ф у н к ц и о н а л ь н о г о н а з н а ч е н ия р а з л и ч н ых к о р к о в о - п о д к о р к о в ых м е х а н и з­

м о в, о б е с п е ч и в а ю щ их р а з н ые с т о р о ны и м о м е н ты о т р а ж е н и я о р г а н и з­

м ом в н е ш н е го м и ра и с о с т о я н ий е го 1нутренней с р е д ы.

П ри к о н к р е т н ом р а с с м о т р е н ии э т их м е х а н и з м о в мы и с х о д им из

о с н о в н о го п а в л о в с к о го п р е д с т а в л е н ия о с и с т е м а х а н а л и з а т о р о в и о

я д е р н ых з о н а х а н а л и з а т о р о в в к о ре м о з г а ( р и с. 6 ). П о д я д е р н ы м и з о н а­

ми а н а л и з а т о р о в И. П. П а в л о в п о н и м а л, к а к и з в е с т н о, о п р е д е л е н н ые

о б л а с ти к о р ы, в к о т о р ых и м е е т ся м а к с и м а л ь но в ы р а ж е н н а я к о н ц е н т р а­

ц ия с п е ц и ф и ч е с к их э л е м е н т ов с о о т в е т с т в у ю щ их а н а л и з а т о р о в в м е с т е с

их с в я з я м и. Э ти з о ны И. П. П а в л о в р а с с м а т р и в а л к а к и м е ю щ ие о т н о ш е­

н ие к н а и б о л е е д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ым п р о я в л е н и я м д е я т е л ь н о с ти о т д е л ь­

н ых а н а л и з а т о р о в , к о т о р ые о д н о в р е м е н но о с у щ е с т в л я ют и с и н т е т и ч е с к ую

ф у н к ц и ю. « Я д е р н ы е » э л е м е н т ы, т е с но с ц е п л е н н ые м е ж д у с о б ой и о б е с­

п е ч и в а ю щ ие в о з м о ж н о с т ь о с у щ е с т в л я т ь с а м ые с л о ж н ы е а н а л и з ы и со­

о т в е т с т в е н но с и н т е зы с п е ц и ф и ч е с к их р а з д р а ж е н и й, И. П. П а в л о в п р о т и­

в о п о с т а в л я л « р а с с е я н н ы м» э л е м е н т а м з а п р е д е л а м и я д е р н ых з о н, к о т о­

р ые он с ч и т ал в ф у н к ц и о н а л ь н о м о т н о ш е н ии с л а б ы м и, с п о с о б н ы ми

п р о и з в о д и т ь у с л о в н о р е ф л е к т о р н ые з а м ы к а н и я л и шь на б а з е б о л е е э л е­

м е н т а р н ых р а з л и ч е н ий и с в я з ы в а н ий с о о т в е т с т в у ю щ их р а з д р а ж и т е л е й .

М н о г о ч и с л е н н ы ми ф и з и о л о г и ч е с к и м и, к л и н и ч е с к и ми и а н а т о м и ч е­

с к и м и и с с л е д о в а н и я ми п о с л е д н е го в р е м е ни б ы л а п о д т в е р ж д е на п р а в и л ь­

н о с ть э т ой к о н ц е п ц и и, о с н о в ы в а ю щ е й с я на э к с п е р и м е н т а х с э к с т и р п а­

ц и я ми о п р е д е л е н н ых о б л а с т ей к о ры м о з г а у с о б ак и на д е т а л ь н ом изу­

ч е н ии н а с т у п а в ш их п ри э т ом и з м е н е н ий у с л о в н о р е ф л е к т о р н ой д е я т е л ь­

н о с т и. М о ж н о с ч и т а ть т в е р до у с т а н о в л е н н ым ф а к т о м н а л и ч ие в к о ре

м о з г а в с ех м л е к о п и т а ю щ их о п р е д е л е н н ых о т г р а н и ч е н н ых о б л а с т е й, ко­

т о р ые п о л у ч а ют о с н о в н ую м а с с у а ф ф е р е н т а ц ии от с о о т в е т с т в у ю щ их

о р г а н ов ч у в с тв и и м е ют с п е ц и а л ь н ое з н а ч е н ие д л я а н а л и з а и с и н т е з а

р а з д р а ж е н и й , п о с т у п а ю щ их от в о с п р и н и м а ю щ их п о в е р х н о с т ей о р г а н и з­

м а. О д н а к о о с н о в н ая т р у д н о с ть в о з н и к а е т т о г д а, к о г да мы п ы т а е м с я

п р и у р о ч и т ь к о р к о в ые к о н цы р а з л и ч н ых а н а л и з а т о р о в к о п р е д е л е н н ым

к о р к о в ым п о л ям на р а з н ых с т а д и ях ф и л о г е н е з а м л е к о п и т а ю щ и х . П р а­

в и л ь н ое р е ш е н ие к о р е н н о го в о п р о с а о х а р а к т е р е р а с п р е д е л е н ия и т о п о­

г р а ф и ч е с к их в з а и м о о т н о ш е н и я х по п о в е р х н о с ти б о л ь ш их п о л у ш а р ий

к о р к о в ых к о н ц ов а н а л и з а т о р о в м о ж е т б ы ть д а но л и шь на о с н о ве п р е д­

с т а в л е н ия о в с ей с и с т е ме п о с т р о е н ия п е р е к л ю ч е н ий и с в я з ей к а к в к а ж­

д ом о т д е л ь н ом а н а л и з а т о р е , т а к и м е ж д у а н а л и з а т о р а м и на р а з н ых

у р о в н я х ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой с и с т е м ы.

б) О с о б е н н о с ти с т р у к т у р н ой о р г а н и з а ц ии з а д н их о т д е л ов к о ры

Ф и з и о л о г и ч е с к и ми э к с п е р и м е н т а ми и к л и н и ч е с к и ми н а б л ю д е н и я м и,

п р о в е д е н н ы ми е ще во в т о р ой п о л о в и не 19- го в ., в з а д н их о т д е л а х к о ры

м о з г а б ы ли у с т а н о в л е ны о б л а с ти ( р и с. 7 ), в к о т о р ые п р о е ц и р у ю т ся р е-

д е п т о р н ые п о в е р х н о с ти к а к о р г а н ов ч у в с т в, о б р а щ е н н ых во в н е ш н ий м ир

( з р е н и я, с л у х а, к о ж н ой ч у в с т в и т е л ь н о с т и ), т а к и з а л о ж е н н ы е н е п о с р е д­

с т в е н но в о р г а н а х д в и ж е н ия ( к и н е с т е т и ч е с к и й, и л и, у п о т р е б л я я в ы р а­

ж е н и е И. П. П а в л о в а , д в и г а т е л ь н ый а н а л и з а т о р ). Д а л ь н е й ш е е н а к о п л е -

39 н ие э к с п е р и м е н т а л ь н о - ф и з и о л о г и ч е с к о го и к л и н и ч е с к о го м а т е р и а л а , осо­

б е н но м н о г о ч и с л е н н ых с л у ч а ев ч е р е п н о - м о з г о в ых р а н е н и й, п о з в о л и л о

б о л е е т о ч но у с т а н о в и т ь с о с т ав к о р к о в ых п о л ей я д е р н ых з он а н а л и з а т о­

р о в. О т п р а в л я я с ь от о с н о в н о го п а в л о в с к о го о п р е д е л е н ия я д е р н ой з о ны

к а к т а к о го о т д е ла к о р ы, к о т о р ый и м е ет д е ло с н а и б о л е е т о н к и ми д и ф ф е -

р е н ц и р о в к а м и и н а и б о л е е с л о ж н ы м и с и н т е з а ми с п е ц и а л ь н ых р а з д р а ж е­

н и й, мы д о л ж н ы, с л е д о в а т е л ь н о, в к л ю ч а т ь в с о с т ав я д е р н ой з о ны т о г о

и ли и н о го а н а л и з а т о р а и м е н но те п о л я, п о в р е ж д е н ие к о т о р ых с о п р о в о ж­

д а е т с я, к а к п р а в и л о, р а з н ы м и ф о р м а м и н а р у ш е н ия с п е ц и а л ь н ой ф у н к ц ии

д а н н о го а н а л и з а т о р а .

Т а к и м о б р а з о м, мы п р и х о д им к з а к л ю ч е н и ю, ч то з а т ы л о ч н а я о б л а с т ь

к о ры ( п о ля 17, 18 и 19) я в л я е т с я я д е р н ой з о н ой з р и т е л ь н о го а н а л и з а т о­

р а, в е р х н яя в и с о ч н ая п о д о б л а с т ь ( п о ля 4 1, 42 и 2 2) — я д е р н о й з о н ой

с л у х о в о го а н а л и з а т о р а , а п о с т ц е н т р а л ь н а я о б л а с т ь ( п о ля 3, 1, 2) —

я д е р н ой з о н ой к о ж н о - к и н е с т е т и ч е с к о го а н а л и з а т о р а .

М н о г о л е т н ий о п ыт к л и н и ч е с к их н а б л ю д е н ий п о к а з ы в а е т , ч то п о-

п о в р е ж д е н ия р а з л и ч н ых п о л е й, в х о д я щ их в с о с т ав к о р к о в о го я д р а а н а­

л и з а т о р а , о т н ю дь не р а в н о ц е н н ым о б р а з о м с к а з ы в а е т с я на к л и н и ч е с к ой

к а р т и н е . В э т ом о т н о ш е н ии с р е ди о с т а л ь н ых п о л ей в ы д е л я е т с я о д н о ,.

40 з а н и м а ю щ е е ц е н т р а л ь н ое п о л о ж е н ие в я д е р н ой з о н е. Т а к и м ц е н т р а л ь­

н ы м, и ли п е р в и ч н ы м, п о л ем я в л я е т с я в з р и т е л ь н ой з о не п о ле 17, в с л у­

х о в о й — п о ле 4 1, в к о ж н о - к и н е с т е т и ч е с к ой — п о ле 3. И м е н но п ри по­

в р е ж д е н ии э т их ц е н т р а л ь н ых п о л ей н а с т у п а ют р е з ко в ы р а ж е н н ы е

с и м п т о мы в ы п а д е н ия с п о с о б н о с ти н е п о с р е д с т в е н но в о с п р и н и м а т ь и осу­

щ е с т в л я т ь н а и б о л е е т о н к ие д и ф ф е р е н ц и р о в ки с о о т в е т с т в у ю щ их р а з д р а­

ж и т е л е й. Э то о б с т о я т е л ь с т во ( на к о т о р ом мы е ще б у д ем о с т а н а в л и в а т ь с я

н е о д н о к р а т н о) п о л у ч и ло в п о с л е д н ие г о ды д а л ь н е й ш е е п о д т в е р ж д е н и е

Р и с. 8. С и с т е мы с в я з ей п е р в и ч н ы х, в т о р и ч н ых и т р е т и ч н ых полей к о ры

( по Г. И. П о л я к о в у ):

/ — п е р в и ч н ые ( ц е н т р а л ь н ы е) тюл я; // — 'вторичные ( п е р и ф е р и ч е с к и е) поля;,

III — т р е т и ч н ые п о ля ( з о ны п е р е к р ы т ия а н а л и з а т о р о в ). Ж и р н ы ми линиями-

в ы д е л е н ы: / — с и с т ема п р о е к ц и о н н ых ( к о р к о в о - п о д к о р к о в ы х) с в я з ей к о р ы; // —

с и с т ема п р о е к ц и о н н о - а с с о ц и а ц и о н н ых с в я з ей к о р ы; /// — с и с т е ма а с с о ц и а ц и о н-

ных с в я з е й, к о р ы. 1—«рецептор; 2— э ф ф е к т о р; 3— н е й р он ч у в с т в и т е л ь н о го уз­

л а; 4 — Д в и г а т е л ь н ый н е й р о н; 5—6 — П е р е к л ю ч а т е л ь н ые н е й р о ны с п и н н о го моз­

га и с т в о л а; 7—10 — п е р е к л ю ч а т е л ь н ые н е й р о ны п о д к о р к о в ых о б р а з о в а н и й ;.

И, 14— а ф ф е р е н т н ое .волокно из п о д к о р к и; 13 — п и р а м и да V с л о я; 16 — пи­

р а м и да п о д с л оя I I I

3

; 18 — п и р а м и ды п о д с л о ев I I I

2

и I I I

1

; 12, 15, 17 — з в е з д­

ч а т ые к л е т ки к о ры

в э к с п е р и м е н т а х П е н ф и л д а и Д ж а с п е р а ( 1 9 5 9 ), п р о в е д е н н ых у о п е р а ц и­

о н н о го с т о л а. П р и э л е к т р и ч е с к ом р а з д р а ж е н и и э т их п о л ей у б о л ь н о го

в о з н и к а ют о т д е л ь н ые и з о л и р о в а н н ые о щ у щ е н ия с в е та и ц в е та и ли

о щ у щ е н ия з в у к а , и ли о щ у щ е н ия р а з д р а ж е н и я к о ж и и т. п.

Ц е н т р а л ь н ы е п о ля я д е р н ых з он р е з ко в ы д е л я ю т с я с в о е о б р а з и ем

с в о ей ц и т о а р х и т е к т о н и ч е с к ой к а р т и ны ( п ы л е в и д н а я , и ли к о н и о к о р т и-

к а л ь н а я , к о р а ). И м е н но в э т их п о л ях о с о б е н но м н о г о ч и с л е н ны м е л к ие

з е р н о в и д н ые к л е т ки с л оя I V, п е р е к л ю ч а ю щ ие и м п у л ь с ы, п р и х о д я щ ие по

м о щ но р а з в и т ым а ф ф е р е н т н ым п р о е к ц и о н н ым в о л о к н а м из п о д к о р к о в ых

41 ю т д е л ов а н а л и з а т о р о в , на п и р а м и д н ые н е й р о ны с л о ев I I I и V к о р ы.

В п е р в и ч н ом з р и т е л ь н ом п о ле 17 н а р я д у с э т и ми э л е м е н т а м и, с г р у п п и­

р о в а н н ы м и з д е сь в т ри п о д с л оя с л оя I V, о б р а щ а ю т на с е бя в н и м а н ие

т а к ж е о ч е нь к р у п н ые з в е з д ч а т ые к л е т ки с л оя IV и п и р а м и д н ы е к л е т ки

с л оя V ( т ак н а з ы в а е м ые к л е т ки К а х а л а и к л е т ки М е й н е р т а ), к о т о р ые

д а ют н а ч а ло н и с х о д я щ им п р о е к ц и о н н ым в о л о к н а м, н а п р а в л я ю щ и м с я к

ц е н т р ам д в и ж е н ия г л а з в с р е д н ем м о з г е. В се п е р е ч и с л е н н ые о с о б е н н о­

с ти о б ъ е д и н я ют э ти о б р а з о в а н ия в п е р в и ч н ый п р о е к ц и о н н ый н е й р о н н ый

к о м п л е кс к о ры ( р и с. 8 , 1 ).

Из э т их о с о б е н н о с т ей н е й р о н н о го с т р о е н ия п е р в и ч н ых п о л ей в и д н о,

•что в э т их п о л ях о т н о с и т е л ь но н а и б о л ь ш е го р а з в и т ия д о с т и г а е т к о м п­

л е кс н е й р о н о в, п р и с п о с о б л е н н ых д л я

у с т а н о в л е н ия д в у с т о р о н н их к о р к о в о-

п о д к о р к о в ых с в я з е й, н а и б о л е е п р я м ым

и к о р о т к им п у т ем ( т. е. с н а и м е н ь ш и м

ч и с л ом п е р е к л ю ч е н ий в п о д к о р к е ) сое­

д и н я ю щ их к о ру с в о с п р и н и м а ю щ и м и

п о в е р х н о с т я ми с о о т в е т с т в у ю щ их о р г а­

н ов ч у в с тв ( с м. р и с. 9 ).

Б л а г о д а р я з а м ы к а н ию м н о г о ч и с­

л е н н ых к а к п о с т у п а т е л ь н ы х , т а к и

о б р а т н ых с в я з ей с н и ж е л е ж а щ и м и

п е р е к л ю ч а т е л ь н ы ми и н с т а н ц и я м и а н а­

л и з а т о р о в п е р в и ч н ые п о ля к о ры в со­

с т о я н ии в е с ь ма п о д р о б но в ы д е л я т ь

о т д е л ь н ые р а з д р а ж и т е л и , у с т а н а в л и­

в а я р е ц е п т о ры ч е р е з п о с р е д с т во э ф-

ф е к т о р н ых п р и с п о с о б л е н ий о р г а н ов

ч у в с тв на о п т и м а л ь н о е в о с п р и я т ие

с о о т в е т с т в у ю щ их р а з д р а ж и т е л е й . Э то

о с у щ е с т в л я е т ся с п о м о щ ью з а м ы к а ю­

щ и х ся в к о ре « с о б с т в е н н ы х », и ли

« м е с т н ы х », р е ф л е к с ов д а н н о го а н а л и­

з а т о р а .

В а ж н е й ш ей о б щ ей ч е р т ой с т р у к­

т у р н ой и ф у н к ц и о н а л ь н ой о р г а н и з а­

ц ии п е р в и ч н ых п о л ей я в л я е т с я н а л и­

ч ие в н их ч е т к ой с о м а т о т о п и ч е с к ой

п р о е к ц и и, п ри к о т о р ой о т д е л ь н ые точ­

ки п е р и ф е р ии ( к о ж н ой п о в е р х н о с т и,

с к е л е т н ой м у с к у л а т у ры т е л а , с е т ч а т ки

г л а з а , у л и т ки в н у т р е н н е го у х а) п р о е­

ц и р у ю т ся в с т р о го о т г р а н и ч е н н ые с о о т в е т с т в у ю щ ие т о ч ки п е р в и ч н ых

п о л ей к о р ы. По э т ой п р и ч и не э ти п о ля и п о л у ч и ли н а з в а н ие « п р о е к ц и о н­

н ы х» п о л ей к о р ы. В а ж н о п ри э т ом о т м е т и т ь, ч то с о м а т о т о п и ч е с к а я про­

е к ц ия в о с п р и н и м а ю щ ей п о в е р х н о с ти на ц е н т р а л ь н ое к о р к о в ое п о ле с т р о­

и т ся не по з е р к а л ь н о - г е о м е т р и ч е с к о м у , а по ф у н к ц и о н а л ь н о му п р и н ц и п у .

Д р у г и м и с л о в а м и, о т д е л ь н ые у ч а с т ки т е ла п р е д с т а в л е ны в п е р в и ч н ых

п о л ях к о ры не п р о п о р ц и о н а л ь но их в е л и ч и н е, а п р о п о р ц и о н а л ь но их фи­

з и о л о г и ч е с к о му з н а ч е н и ю. С о о т в е т с т в е н но в ц е н т р а л ь н ой з р и т е л ь н ой

к о ре н е п р о п о р ц и о н а л ь но б о л ь ш ое м е с то з а н и м а е т о б л а с т ь п р о е к ц ии

ц е н т р а л ь н ой ч а с ти с е т ч а т ки ( ж е л т о го п я т н а ), о с у щ е с т в л я ю щ ей н а и б о­

л е е о с т р ое в и д е н и е; в к о ж н о к и н е с т е т и ч е с к ой з о не о т н о с и т е л ь но н а и б о л ь­

ш ей п р о т я ж е н н о с т ью о т л и ч а ю т ся у ч а с т к и, к у да п р о е ц и р у ю т с я к о ж н ы е

и м ы ш е ч н ые р е ц е п ц ии п а л ь ц е в и к и с т и, х а р а к т е р и з у ю щ и е с я н а и б о л е е

Р и с. 9. С х е ма п е р е к люч е н ий в систе­

м а х а н а л и з а т о р ов (по Г И. Поля­

к о в у) :

/ — п е р и ф е р и ч е с к ие в о с п р и н и м а ю щ ие

п о в е р х н о с ти а н а л и з а т о р о в; 2, 3, 4 —

п е р е к л ю ч е н ия в п о д к о р к о в ых отде­

л ах а н а л и з а т о р о в. /, //, / // — к ак

на р и с. 8

4 2 в ы р а ж е н н ой с п о с о б н о с т ью д и с к р и м и н а ц ии о т д е л ь н ых м е л ь ч а й ш их р а з­

д р а ж и т е л ей ( р и с. 1 0 ).

На о с н о в а н ии в с е го в ы ш е с к а з а н н о г о я с н о, ч то п е р в и ч н ые п о ля я д е р­

ных з он п р е д с т а в л я ют с о б ой у ч е л о в е ка в ы с о к о с п е ц и а л и з и р о в а н н ые

у ч а с т ки к о р ы, п о з в о л я ю щ ие в е с ь ма д р о б но в ы д е л я т ь о т д е л ь н ые м е л ь ч а й­

ш ие р а з д р а ж и т е л и, ч то я в л я е т с я с о в е р ш е н но н е о б х о д и м ым у с л о в и ем

с и н т е т и ч е с к о го в о с п р и я т ия с л о ж н ых к о м п л е к с ов р а з д р а ж и т е л е й, д а н н ых

м н о г о о б р а з и ем в н е ш н е го м и р а .

Н а л и ч и е с т р о го р а з г р а н и ч е н н ых о т д е л ь н ых п у н к т ов п р о е к ц ий в пре­

д е л ах п е р в и ч н ых п о л ей с л е д у ет п о н и м а т ь не к а к с т а т и ч е с к у ю, а к ак

п о д в и ж н у ю, д и н а м и ч е с к ую к о н с т р у к ц и ю. Э то о с о б е н но о т ч е т л и во в ы с т у-

л а е т в п е р в и ч н ом д в и г а т е л ь н ом п о ле к о ры ( п р е ц е н т р а л ь н ое г и г а н т о-

п и р а м и д н ое п о ле 4 ). К а к мы у ж е г о в о р и л и, е ще в и с с л е д о в а н и я х О. Ф е р-

Р и с. 10. С х е ма с о м а т о т о п и ч е с к ой п р о е к ц ии в к о ре г о л о в н о го м о з га (по П е н ф и л д у ):

А — к о р к о в ая п р о е к ц ия ч у в с т в и т е л ь н о с т и; Б — к о р к о в ая п р о е к ц ия д в и г а т е л ь н ой си­

с т емы. О т н о с и т е л ь н ые р а з м е ры о р г а н ов о т р а ж а ют ту п л о щ а дь к о ры г о л о в н о го моз­

г а, с к о т о р ой мо г ут б ы ть в ы з в а ны с о о т в е т с т в у ю щ ие о щ у щ е н ия и д в и ж е н ия

с т е ра ( 1 9 3 6 ), Г р эм Б р а у н а и Ш е р р и н г т о на ( 1 9 1 2) и д р у г их б ы ло п о к а з а­

н о, ч то э л е к т р и ч е с к ое р а з д р а ж е н и е , п р и л о ж е н н о е к о д н ой и т ой же т о ч ке

д в и г а т е л ь н ой к о р ы, м о ж е т д а в а т ь р а з л и ч н ые э ф ф е к т ы в з а в и с и м о с ти от

р а з л и ч н ой и н т е н с и в н о с ти п р и к л а д ы в а е м о г о т о ка и п р е д ш е с т в у ю щ е го

с о с т о я н ия д а н н о го к о р к о в о го у ч а с т к а . Н а п р и м е р , п ри м н о г о к р а т н ом р а з­

д р а ж е н и и ц е н т р ов м ы шц с г и б а т е л ей с г и б а н ие м о ж е т с м е н и т ь ся р а з г и б а­

н и ем и т. д.

П е р и ф е р и ч е с к и е , и ли в т о р и ч н ы е, п о л я, р а с п о л о ж е н н ые в п е р и ф е р и­

ч е с к их о т д е л а х я д е р н ых з о н, х а р а к т е р н ым о б р а з о м о т л и ч а ю т ся от цент­

р а л ь н ы х , и ли п е р в и ч н ы х, п о л ей по с в о им ф и з и о л о г и ч е с к им п р о я в л е н и я м

и по о с о б е н н о с т ям а р х и т е к т о н и ки и н е й р о н н ой о р г а н и з а ц и и. Э ф ф е к т ы,

н а с т у п а ю щ ие к а к п ри п о р а ж е н и и, т а к и п ри э л е к т р и ч е с к ом р а з д р а ж е н и и

э т их п о л е й, к а с а ю т с я п р е и м у щ е с т в е н но б о л е е с л о ж н ы х ф о р м п с и х и ч е­

с к их п р о ц е с с о в. В с л у ч а ях п о в р е ж д е н ия п е р и ф е р и ч е с к их п о л ей я д е р н ых

з он п ри о т н о с и т е л ь н ой с о х р а н н о с ти э л е м е н т а р н ых о щ у щ е н ий р а с с т р а и­

в а е т с я г л а в н ым о б р а з о м с п о с о б н о с ть а д е к в а т но о т р а ж а т ь ц е л ые к омп­

л е к сы и в з а и м н ые с о о т н о ш е н ия с о с т а в н ых э л е м е н т ов в о с п р и н и м а е м ых

о б ъ е к т о в .

Р а з д р а ж е н и я п е р и ф е р и ч е с к их п о л ей з р и т е л ь н ой и с л у х о в ой к о ры

4 3 э л е к т р и ч е с к им т о к ом и ли ф а к т о р а м и, в ы з ы в а ю щ и м и э п и л е п т и ч е с к ие

п р и п а д к и, с о п р о в о ж д а ю т с я р а з в е р н у т ы м и в о п р е д е л е н н ой п р о с т р а н с т­

в е н н о - в р е м е н н ой п о с л е д о в а т е л ь н о с ти з р и т е л ь н ы ми и с л у х о в ы ми г а л л ю­

ц и н а ц и я м и. К э т им ф а к т а м мы е ще в е р н е м ся н и ж е ( с м. I I , 3, б ).

Ц и т о а р х и т е к т о н и ч е с ки во в т о р и ч н ых п о л ях я д е р н ых з он к о ры в ы­

с т у п а ют на п е р в ый п л ан те э л е м е н ты их н е й р о н н ой с т р у к т у р ы, к о т о р ы е*

п р и с п о с о б л е ны д л я п е р е к л ю ч е н ия п р и х о д я щ их из п о д к о р ки а ф ф е р е н т н ых

и м п у л ь с ов ч е р ез п о с р е д с т во з е р н о в и д н ых к л е т ок с л оя IV на к р у п н ы е

п и р а м и ды н и ж н е го у р о в ня с л оя I I I ( р и с. 1 1 ), д а ю щ и е н а ч а л о н а и б о л е е

м о щ н ой с и с т е ме а с с о ц и а ц и-

о н н ых с в я з ей к о ры ( в т о р и ч­

н ый п р о е к ц и о н н о - а с с о ц и а ц и о н-

н ый н е й р о н н ый к о м п л е к с , с м ..

р и с. 8, / / ) . Из э т ой х а р а к т е р­

н е й ш ей о с о б е н н о с ти к о н с т р у к­

ц ии в ы т е к а е т , ч то в т о р и ч н ы е

п о ля я д е р н ых з он и г р а ют в е с ь­

ма с у щ е с т в е н н ую р о ль в о с у щ е­

с т в л е н ии в з а и м н ой с в я зи от­

д е л ь н ых р а з д р а ж и т е л е й , в ы д е­

л я е м ы х ч е р ез п о с р е д с т во п е р­

в и ч н ых п о л е й, а т а к ж е в ф у н к­

ц и о н а л ь н ом о б ъ е д и н е н ии я д е р­

н ых з он р а з н ых а н а л и з а т о р о в

в п р о ц е с се и н т е г р а ц ии с л о ж н ых

к о м п л е к с ов р е ц е п ц и й, и д у щ их

по р а з н ым а н а л и з а т о р а м . Э ти

п о ля и м е ю т, т а к и м о б р а з о м *

п р е и м у щ е с т в е н н ое о т н о ш е н ие к

о с у щ е с т в л е н ию б о л е е с л о ж н ь юс

ф о рм к о о р д и н и р о в а н н ых п с и­

х и ч е с к их п р о ц е с с о в, с в я з а н н ы х

с д е т а л ь н ым а н а л и з о м с о о т н о­

ш е н ий к о н к р е т н ых п р е д м е т н ы х:

р а з д р а ж и т е л е й и с о р и е н т и­

р о в к ой в к о н к р е т н ом о к р у ж а ю­

щ ем п р о с т р а н с т ве и в р е м е н и :.

У к а з а н н а я з д е сь ч е р та н е й­

р о н н ой о р г а н и з а ц ии п е р и ф е р и­

ч е с к их п о л ей я д е р н ых з он на­

х о д и т ся в с о г л а с ии с д а н н ы м и

н е й р о ф и з и о л о г и ч е с к их и с с л е д о в а н и й. К а к п о к а з а ли п р о в е д е н н ые м е т о­

д ом н е й р о н о г р а ф ии э к с п е р и м е н ты ( М а к К э л л о к, 1 9 4 3 ), в о з б у ж д е н и е ,

в о з н и к ш е е в р е з у л ь т а т е р а з д р а ж е н и я п е р в и ч н ых п о л ей к о р ы, и м е ет л и ш ь

с р а в н и т е л ь но о г р а н и ч е н н ое р а с п р о с т р а н е н ие н е п о с р е д с т в е н но в п р е д е­

л а х с о о т в е т с т в у ю щ их я д е р н ых з о н. Н а п р о т и в , в о з б у ж д е н и е , в о з н и к а ю­

щ е е во в т о р и ч н ых п о л я х, и м е ет т е н д е н ц ию р а с п р о с т р а н я т ь с я на з н а ч и­

т е л ь но б о л ее ш и р о к ие т е р р и т о р ии к о ры з а п р е д е л а ми д а н н ой я д е р н о й:

з о ны ( с м. I I , 3, б и I I , 4, б ).

В с о о т в е т с т в ии с б о л ь ш ей с л о ж н о с т ью у с т а н а в л и в а е м ы х а с с о ц и а -

ц и о н н ых с в я з ей п р о е к ц и о н н ые с в я зи в т о р и ч н ых п о л ей к о ры х а р а к т е р и­

з у ю т ся по с р а в н е н ию с п е р в и ч н ы ми б о л ь ш ей с л о ж н о с т ью в с ей с и с т е мы

п е р е к л ю ч е н ий в п о д к о р к о в ых и н с т а н ц и я х а н а л и з а т о р о в ( с м. р и с. 9 ) .

А ф ф е р е н т н ые и м п у л ь с ы, н а п р а в л я ю щ и е с я в к о ру от р е ц е п т о р н ых по­

в е р х н о с т ей о р г а н ов ч у в с т в, д о с т и г а ют э т их п о л ей ч е р ез б о л ь ш е е ч и с л е»

Р и с. 11. Р а с п р е д е л е н ие к р у п н ых к л е т ок V и

I II с л о ев по п о в е р х н о с ти п о л у ш а р ий (видоиз­

ме н е но по Б е й ли и Б о н и н у ). Ч е р н ые треуголь­

ники — к р у п н ые к л е т ки с л оя V;- с в е т л ые тре­

у г о л ь н и к и— к р у п н ые к л е т ки п о д с л оя I I I

3

а — н а р у ж н ая п о в е р х н о с т ь; б — в н у т р е н н яя

п о в е р х н о с ть

44 . д о п о л н и т е л ь н ых п е р е к л ю ч е н ий в т а к н а з ы в а е м ы х а с с о ц и а ц и о н н ых я д р а х

з р и т е л ь н о го б у г р а, в о т л и ч ие от а ф ф е р е н т н ых и м п у л ь с о в, н а п р а в л я ю­

щ и х ся в п е р в и ч н ые п о ля к о ры б о л е е к о р о т к им п у т ем ч е р ез т а к н а з ы в а е­

м ые р е л е - я д ра з р и т е л ь н о го б у г р а. Т а к и м о б р а з о м, р е ц е п ц и и, д о с т и г а ю-

а ц ие п е р и ф е р и ч е с к их п о л ей и и с п о л ь з у е м ые д л я ш и р о к их а с с о ц и а ц ий к ак

. в н у т ри с о о т в е т с т в у ю щ их з о н, т ак и м е ж д у р а з н ы м и з о н а м и к о ры у ж е в

п о д к о р к о в ых у р о в н ях а н а л и з а т о р о в , п р о х о д ят о п р е д е л е н н ую с т е п е нь

. п р е д в а р и т е л ь н ой и н т е г р а ц и и, к о т о р а я р а с п р о с т р а н я е т с я не т о л ь ко на

•систему д а н н о го а н а л и з а т о р а , но и на р а з н ые а н а л и з а т о р ы, к о о п е р и р у ю­

щ и е ся м е ж д у с о б ой в п р о ц е с се к о о р д и н и р о в а н н ой с о в м е с т н ой д е я т е л ь­

н о с т и.

М о р ф о л о г и ч е с к им в ы р а ж е н и е м д а л ь н е й ш е г о у с л о ж н е н ия ф у н к ц и о­

н а л ь н ых о т н о ш е н ий м е ж д у а н а л и з а т о р а м и я в л я е т с я т от ф а к т , ч то в

п р о ц е с се п р о г р е с с и в н о го р о с та я д е р н ых з он а н а л и з а т о р о в по п о в е р х н о­

с ти п о л у ш а р ия в о з н и к а е т в з а и м н о е п е р е к р ы т ие э т их з он с о б р а з о в а н и е м

•особых « з он п е р е к р ы т и я» к о р к о в ых к о н ц ов а н а л и з а т о р о в ( т р е т и ч н ые

п о ля к о р ы, р и с. 1 2 ). Э ти к о р к о в ые ф о р м а ц и и, п р е д с т а в л е н н ые в з а д н ей

' ч а с ти п о л у ш а р ия п о л я ми в е р х н ей и н и ж н ей т е м е н н ой о б л а с т е й, с р е д н ей

ш и с о ч н ой и в и с о ч н о - т е м е н н о - з а т ы л о ч н ой п о д о б л а с т е й, и м е ют о т н о ш е н ие

к н а и б о л е е с л о ж н ы м ф о р м а м и н т е г р а ц ии с о в м е с т н ой д е я т е л ь н о с ти з р и­

т е л ь н о г о, с л у х о в о го и к о ж н о - к и н е с т е т и ч е с к о го а н а л и з а т о р о в . П о с к о л ь к у

т р е т и ч н ые п о ля к о ры н а х о д я т ся у ж е з а п р е д е л а м и с о б с т в е н н ых я д е р н ых

. з о н, их п о в р е ж д е н ие и ли р а з д р а ж е н и е не с о п р о в о ж д а е т с я в ы р а ж е н н ы м и

•.явлениями в ы п а д е н ия и ли э ф ф е к т а м и со с т о р о ны с п е ц и ф и ч е с к их ф у н к­

ц ий а н а л и з а т о р о в . К а к мы у в и д им н и ж е , п ри п о р а ж е н ии э т их т е р р и т о­

р и й р а с с т р а и в а ю т с я г л а в н ым о б р а з о м н а и б о л е е о б о б щ е н н ые п р о я в л е н ия

к о р к о в ой д е я т е л ь н о с т и, о п и р а ю щ и е с я на с о в м е с т н ую р а б о т у н е с к о л ь к их

а н а л и з а т о р о в , п о з в о л я ю щ ие о с у щ е с т в л я т ь н а и б о л е е с л о ж н ы е ф о р м ы

о р и е н т и р о в ки во в н е ш н ем м и ре и а н а л из и с и н т ез с л о ж н ых с и с т ем о т н о­

ш е н ий м е ж д у р а з д р а ж и т е л я м и , в о з д е й с т в у ю щ и ми на в о с п р и н и м а ю щ ую

ч а с ть р а з н ых а н а л и з а т о р о в .

М н о г о ч и с л е н н ые г р у п пы н е й р о н о в, из к о т о р ых о б р а з о в а ны т р е т и ч­

н ые п о ля к о р ы, по с р а в н е н ию с к о м п л е к с а м и н е й р о н ов я д е р н ых з о н,

^ п р е д с т а в л я ю т ся п о ч ти п о л н о с т ью о с в о б о ж д е н н ы ми от с п е ц и ф и ч е с к их

а н а л и з а т о р н ых ф у н к ц и й, п е р е к л ю ч а я с ь ц е л и к ом на а д е к в а т н ое о т р а ж е­

н ие н а и б о л е е с л о ж н ых ф о р м п р о с т р а н с т в е н н ых и в р е м е н н ых о т н о ш е н ий

м е ж ду р е а л ь н ы м и к о м п л е к с а м и р а з д р а ж и т е л е й и на о п е р и р о в а н ие э т и ми

« о т н о ш е н и я ми в п р о ц е с се а к т и в н о го в о з д е й с т в ия о р г а н и з м а на в н е ш н ий

м и р. В э т ом п л а не м о ж но р а с с м а т р и в а т ь т р е т и ч н ые п о ля к о ры к а к соб­

р а н ие « р а с с е я н н ы х » э л е м е н т ов а н а л и з а т о р о в в п а в л о в с к ом п о н и м а н ии

э т о го т е р м и н а , т. е. т а к их э л е м е н т о в, к о т о р ые у ж е не с п о с о б ны с а ми по

«себе п р о и з в о д и т ь с к о л ь к о - н и б у дь с л о ж н ы е а н а л и зы и с и н т е зы с п е ц и а л ь­

н ых р а з д р а ж и т е л е й. Б о г а т ый к л и н и ч е с к ий о п ыт у ч и т, о д н а к о, ч то э ти

- « р а с с е я н н ы е» э л е м е н ты а н а л и з а т о р о в в м а к с и м а л ь н ой с т е п е ни к о н ц е н т­

р и р у ют в с е бе п о т е н ц и а л ь н ые в о з м о ж н о с ти ф у н к ц и о н а л ь н ых в з а и м о д е й­

с т в ий м е ж д у а н а л и з а т о р а м и, п р о т е к а ю щ их п р и т ом на в ы с ш ем у р о в не

и н т е г р а т и в н ой д е я т е л ь н о с ти к о р ы.

О б ш и р н а я у ч е л о в е ка т е р р и т о р и я, з а н и м а е м а я з о н а м и п е р е к р ы т ия

. к о р к о в ых к о н ц ов а н а л и з а т о р о в , р а с п а д а е т с я на р я д п о л е й. О с о б е н н о с ти

м и к р о с т р у к т у ры э т их п о л е й, т а к же к а к и их ф у н к ц и о н а л ь н о е з н а ч е н и е,

о п р е д е л я ю т с я т о п о г р а ф и ч е с к и ми с о о т н о ш е н и я ми э т их п о л ей с п о л я ми

я д е р н ых з о н, м е ж д у к о т о р ы ми о ни р а с п о л а г а ю т с я . О п р а в д а н н ы м пред­

о с т а в л я е т ся в ы д е л е н ие т р ех ч а с т н ых з он п е р е к р ы т и я, п р е д с т а в л е н н ых со­

о т в е т с т в е н но в е р х н ей т е м е н н ой о б л а с т ь ю, н и ж н ей т е м е н н ой о б л а с т ью и

ш и с о ч н о - т е м е н н о - з а т ы л о ч н ой п о д о б л а с т ь ю.

45 О б е т е м е н н ые о б л а с ти т о п о г р а ф и ч е с ки и ф у н к ц и о н а л ь но н а и б о л е е

т е с но с в я з а ны с з о н а ми к о ж н о - к и н е с т е т и ч е с к о го и з р и т е л ь н о го а н а л и з а­

т о р о в, м е ж д у к о т о р ы ми э ти о б л а с ти р а с п о л а г а ю т с я .

Р и с. 12. С х е ма к о р к о в о - п о д к о р к о в ых с о о т н о ш е н ий п е р в и ч ных, в т о р и ч н ых

и т р е т и ч н ых з он (по Г И. П о л я к о в у ).

Ж и р н ы ми л и н и я ми п о к а з а ны с и с т емы а н а л и з а т о р ов с их п е р е к л ю ч е н и я ми

в п о д к о р к о в ых о т д е л а х: / — з р и т е л ь н ый а н а л и з а т о р; 2—слуховой анали­

з а т о р; 3— к о ж н о - к и н е с т е т и ч е с к ий а н а л и з а т о р. Т — в и с о ч н ая о б л а с т ь; О —

з а т ы л о ч н ая о б л а с т ь; Pip — п о ле 39; Pia — п о ле 40; Pstc — п о с т ц е н т р а л ь­

н ая о б л а с т ь; ТРО — в и с о ч н о - т е м е н н о - з а т ы л о ч н ая п о д о б л а с т ь; Т1г — зрит ель­

ный б у г о р; Cgm — в н у т р е н н ее к о л е н ч а т ое т е л о; Cgl — н а р у ж н ое коленча­

т ое т е ло

В е р х н я я т е м е н н а я о б л а с т ь г р а н и ч ит с п е р е ди с т е ми р а з д е л а м и п о с т­

ц е н т р а л ь н ой о б л а с т и, к о т о р ые з а н я ты п р е д с т а в и т е л ь с т в ом н ог и т у л о в и­

щ а . Э та о б л а с т ь с о о т в е т с т в е н но и м е ет с п е ц и а л ь н ое з н а ч е н ие д л я и н т е­

г р а ц ии со з р и т е л ь н ы ми р е ц е п ц и я ми д в и ж е н ий в с е го т е ла и в ф о р м и р о в а -

46 'Кии с х е мы т е л а, н а р у ш е н ия к о т о р ой б ы ли с п е ц и а л ь но и з у ч е ны в к л и­

н и ке ( П. Ш и л ь д е р , 1 9 35 и д р . ).

Н и ж н я я т е м е н н а я о б л а с т ь г р а н и ч ит с т е ми р а з д е л а м и п о с т ц е н т р а л ь -

к ой о б л а с т и, к о т о р ые з а н я т ы п р е д с т а в и т е л ь с т в ом р ук и л и ц а . С о о т в е т­

с т в е н но э та о б л а с т ь и м е ет о т н о ш е н ие к и н т е г р а ц ии о б о б щ е н н ых и о т в л е­

ч е н н ых ф о р м с и г н а л и з а ц и и, к о т о р ые с в я з а н ы с т о н ко и с л о ж но д и ф ф е­

р е н ц и р о в а н н ы ми п р е д м е т н ы ми и р е ч е в ы ми д е й с т в и я м и, с о в е р ш а е м ы м и-

п од к о н т р о л ем з р е н ия и т р е б у ю щ и м и с о в е р ш е н но р а з р а б о т а н н ой с и с т е­

мы о р и е н т и р о в ки в о к р у ж а ю щ е м п р о с т р а н с т в е .

Н а к о н е ц, в и с о ч н о - т е м е н н о - з а т ы л о ч н ая п о д о б л а с т ь , с о с т а в л я ю щ а я

з о ну п е р е х о да м е ж д у с л у х о в ой и з р и т е л ь н ой з о н а м и к о р ы, к а к п о к а з ы­

в а ют к л и н и ч е с к ие н а б л ю д е н и я , ф у н к ц и о н а л ь но о с о б е н но т е с но с в я з а на

с н а и б о л е е с л о ж н ы м и ф о р м а м и и н т е г р а ц ии с л у х о в ых и з р и т е л ь н ых ре­

ц е п ц и й, и с п е ц и а л ь н о, к а к мы у в и д им н и же ( с м. I I , 2 и 3 ), с о п р е д е л е н­

н ой с т о р о н ой с е м а н т и ки у с т н ой и п и с ь м е н н ой р е ч и. И м е н но в п р е д е л а х

э т ой п о д о б л а с ти и с о с т а в л я ю щ ей ее п р о д о л ж е н ие к п е р е ди с р е д н ей ви­

с о ч н ой и з в и л и ны П е н ф и л д и Д ж а с п е р ( 1 9 5 9) в ы з ы в а ли з р и т е л ь н ые и-

с л у х о в ые г а л л ю ц и н а ц ии п ри р а з д р а ж е н и и о т д е л ь н ых п у н к т ов э т ой т е р­

р и т о р ии к о ры э л е к т р и ч е с к им т о к о м.

В а р х и т е к т о н и ч е с к ой и н е й р о н н ой к а р т и не з он п е р е к р ы т ия на пер­

в ый п л ан в ы с т у п а е т т р е т и ч н ый а с с о ц и а ц и о н н ый к о м п л е кс к о ры ( с м.

р и с. 8, I I I ), п р е д с т а в л е н н ый п и р а м и д н ы м и и з в е з д ч а т ы ми к л е т к а м и наи­

б о л ее в ы с о к их по у р о в ню р а с п о л о ж е н ия и н а и б о л е е п о з д но д и ф ф е р е н­

ц и р у ю щ и х ся в э в о л ю ц ии м л е к о п и т а ю щ их с л о ев и п о д с л о ев к о ры —

с р е д н е го и в е р х н е го п о д с л о ев с л оя I I I и с л оя I I . Н е й р о н ы э т ой ч а с ти

с е р о го в е щ е с т в а к о ры п о с ы л а ю т , п р и н и м а ют и п е р е к л ю ч а ют н а и б о л е е

т о н ко и с л о ж но д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ые п о т о ки и м п у л ь с о в, п о с р е д с т в ом

к о т о р ых о с у щ е с т в л я е т ся ф у н к ц и о н а л ь н ое о б ъ е д и н е н ие н е й р о н ов я д е р­

ных з он в б е с к о н е ч но р а з н о о б р а з н ые и п о д в и ж н ые р а б о ч ие к о н с т е л л я­

ц ии в с о о т в е т с т в ии с х а р а к т е р о м о с у щ е с т в л я е м ых в ы с ш их п с и х и ч е с к их

ф у н к ц и й.

Н а р я д у с в е с ь ма д р о б но д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ы м и м н о г о с т о р о н н и ми

а с с о ц и а ц и о н н ы ми с в я з я м и т р е т и ч н ые п о ля к о ры х а р а к т е р и з у ю т с я по

с р а в н е н ию с п е р в и ч н ы ми и в т о р и ч н ы ми п о л я м и и н а и б о л е е с л о ж н ы м и^

Ц е п я ми п р о е к ц и о н н ых п е р е к л ю ч е н ий в п о д к о р к о в ых о т д е л а х а н а л и з а т о­

р о в. В с о о т в е т с т в ии с н а и б о л е е в ы с о к им у р о в н ем о б о б щ е н ия и о т в л е ч е­

н ия от к о н к р е т н ых р е а л ь н ых р а з д р а ж и т е л е й, к о р к о в ые ф о р м а ц и и, о ко­

т о р ых з д е сь и д ет р е ч ь, с в я з а ны с п е р и ф е р и ч е с к и ми к о н ц а м и а н а л и з а т о­

р ов н а и б о л е е о п о с р е д о в а н н ым о б р а з о м : ч е р ез н а и б о л ь ш е е ч и с ло п о с л е­

д о в а т е л ь н ых п е р е к л ю ч е н ий в п о д к о р к о в ых о б р а з о в а н и я х ( с м. р и с. 9 ) ..

К о р к о в ые « з о ны п е р е к р ы т и я» у с т а н а в л и в а ют д в у с т о р о н н ие с в я зи с наи­

б о л ее п о з д но д и ф ф е р е н ц и р у ю щ и м с я в э в о л ю ц ии к о м п л е к с ом я д ер з р и­

т е л ь н о го б у г ра ( п о д у ш ка з р и т е л ь н о го б у г р а ), к о т о р ые с в я з а ны с с о б с т­

в е н но п е р е к л ю ч а т е л ь н ы ми я д р а м и з р и т е л ь н о го б у г ра ( « р е л е - я д р а м и » )

ч е р ез с л о ж н ую ц е пь в н у т р е н н их п е р е к л ю ч е н ий в с а м о м з р и т е л ь н ом

б у г р е.

Т а к и м о б р а з о м, и м п у л ь с ы, п о д а в а е м ые с н и зу к э т им т е р р и т о р и ям

к о р ы, п р о х о д ят н а и б о л е е с л о ж н ую п е р е р а б о т ку в п о д к о р ке и п о д в о д я т ся

к к о р е, к а к и н т е г р и р о в а н н ые с и г н а л ы, о б р а з о в а в ш и е с я в р е з у л ь т а т е

в з а и м о д е й с т в ия ч у в с т в е н н ых п о к а з а н ий р а з л и ч н ых а н а л и з а т о р о в .

С у м м и р у я в с е. в ы ш е с к а з а н н о е , с л е д у е т о с о б е н но п о д ч е р к н у т ь, ч то

в н о р м а л ь но д е й с т в у ю щ ем м о з ге о п и с а н н ые в ы ше т ри г р у п пы к о р к о в ых

п о л ей в м е с те с их с и с т е м а ми п е р е к л ю ч е н ий и с в я з ей м е ж д у с о б ой и с

п о д к о р к о в ы ми и н с т а н ц и я ми а н а л и з а т о р о в р а б о т а ют к а к о д но с л о ж н о-

д и ф ф е р е н ц и р о в а н н о е ц е л о е.

47* в) О с о б е н н о с ти с т р у к т у р н ой о р г а н и з а ц ии п е р е д н их о т д е л ов к о ры

П е р в и ч н ы е , в т о р и ч н ые и т р е т и ч н ые п о ля з а т ы л о ч н о й, в и с о ч н ой и

т е м е н н ой к о р ы, о к о т о р ых до с их п ор ш л а р е ч ь, с к о н ц е н т р и р о в а ны в

з а д н е й ч а с ти п о л у ш а р и й, р а с п о л а г а ю щ е й с я п о з а ди ц е н т р а л ь н ой б о р о з­

д ы . Р а с п о л о ж е н н ы е к п е р е ди от э т ой б о р о з ды п о ля л о б н ой д о ли м о з г а,

в к л ю ч а ю щ ей в с е бя п р е ц е н т р а л ь н ую и с о б с т в е н но л о б н ую о б л а с т и, ха­

р а к т е р и з у ю т с я н е к о т о р ы ми ф у н к ц и о н а л ь н ы м и и с т р у к т у р н ы ми ч е р т а м и,

с у щ е с т в е н но о т л и ч н ы ми от о с о б е н н о с т ей т ой ч а с ти к о р ы, к о т о р а я н а х о­

д и т с я п о з а ди ц е н т р а л ь н ой б о р о з д ы.

В с о с т а ве л о б н ой д о ли м о з га мы м о ж е м в ы д е л и т ь п р и н ц и п и а л ь но

те же т ри о с н о в н ые г р у п пы п о л е й, ч то и в р а с с м о т р е н н ых в ы ше о б л а­

с т я х .

П р е ц е н т р а л ь н а я о б л а с т ь , н е п о с р е д с т в е н но г р а н и ч а щ а я с п е р е ди с

л о с т ц е н т р а л ь н ой о б л а с т ь ю, е ще со в р е м ен Ф р и ча и Г и т ц и г а и з в е с т на

н е й р о ф и з и о л о г ам и к л и н и ц и с т ам к а к д в и г а т е л ь н а я з о на к о р ы. В х о де

ф и л о г е н е з а э та о б л а с т ь д и ф ф е р е н ц и р у е т с я из е д и н ой с е н з о м о т о р н ой ко­

ры и р а с п а д а е т с я на д в а п о л я : п е р в и ч н ое г и г а н т о п и р а м и д н о е , и ли

м о т о р н о е, п о ле 4 ( ц е н т р а л ь н ое д в и г а т е л ь н ое п о л е) и в т о р и ч н ые п р е м о-

т о р н ые п о ля 6 и 8 ( п е р и ф е р и ч е с к ие д в и г а т е л ь н ые п о л я ). О б щ а я с т р у к­

т у р н о - ф у н к ц и о н а л ь н а я х а р а к т е р и с т и ка э т их п о л ей и их с в я з ей с п о д к о р ,-

к о в ы м и о т д е л а ми м о з га о б н а р у ж и в а е т в ы р а ж е н н ы е ч е р ты с х о д с т ва с

п е р в и ч н ы ми и в т о р и ч н ы ми п о л я ми з а т ы л о ч н о й, в и с о ч н ой и п о с т ц е н т­

р а л ь н ой к о р ы. В м е с т е с т ем и м е ю т с я, к а к у ж е с к а з а н о , и с у щ е с т в е н н ые

р а з л и ч и я , к о т о р ые о б у с л о в л е ны т е м, ч то в о р г а н и з а ц ии к о ры в с ей л о б­

н ой д о ли м о з г а, в о т л и ч ие от з а д н ей ч а с ти п о л у ш а р и я , о с н о в н ой а к ц е нт

н а д а е т на о с у щ е с т в л е н ие к о о р д и н и р о в а н н ых и ц е л е н а п р а в л е н н ых в о з­

д е й с т в ий о р г а н и з м а на в н е ш н ий м ир в о т в ет на в о с п р и н и м а е м ые к о м п­

л е к с ы р а з д р а ж е н и й.

Н а и б о л е е б р о с а ю щ и м и с я в г л а з а о с о б е н н о с т я ми м и к р о с к о п и ч е с к о го

с т р о е н ия п е р в и ч н о го г и г а н т о п и р а м и д н о го п о ля 4 в з р о с л о го ч е л о в е ка

я в л я е т с я , к а к и з в е с т н о, о т с у т с т в ие в н ем о т ч е т л и во о б о с о б л е н н о го

с л оя IV и н а л и ч ие м о щ но р а з в и т ых г и г а н т с к их к л е т ок Б е ц а в с л ое V

П о с л е д н ие д а ют н а ч а ло н а и б о л е е к р у п н ым в о л о к н а м п и р а м и д н о го п у т и,

п р о в о д я щ и м и м п у л ь сы п р о и з в о л ь н ых д в и ж е н ий на д в и г а т е л ь н ые ц е н т ры

« с к е л е т н ой м у с к у л а т у р ы, р а с п о л о ж е н н ые в с т в о ле г о л о в н о го м о з г а и

в с п и н н ом м о з г у. О бе э ти с т р у к т у р н ые о с о б е н н о с ти с н е с о м н е н н о с т ью

с в и д е т е л ь с т в у ют о т о м, ч то в ц е н т р а л ь н ом д в и г а т е л ь н ом п о ле с р а в н и­

т е л ь но н а и б о л ь ш е го р а з в и т ия д о с т и г а ют э л е м е н ты н е й р о н н о го к о м п л е к­

с а, п р и с п о с о б л е н н ые д л я м а к с и м а л ь но б ы с т р о го и к р а т ч а й ш и м п у т ем

п р о в е д е н ия п р о и з в о л ь н ых и м п у л ь с ов на э ф ф е к т о р н ые н е й р о ны ц е н т р а л ь­

н ой н е р в н ой с и с т е м ы. Н а п р о т и в , те э л е м е н ты к о р к о в ой о р г а н и з а ц и и,

к о т о р ые п р и с п о с о б л е ны д л я в о с п р и я т ия а ф ф е р е н т н ых и м п у л ь с ов из под­

к о р ки и к о т о р ые в п о л ях з а д н их о т д е л ов п о л у ш а р ия в б о л ь ш ом к о л и ч е­

с т ве с к о н ц е н т р и р о в а ны в с л ое I V, и м е ют в г и г а н т о п и р а м и д н ом п о ле бо­

л е е р а с с е я н н ое р а с п о л о ж е н и е , не о б р а з у я ч е т ко о т г р а н и ч е н н о го с л о я.

Из э т о го м о ж но з а к л ю ч и т ь , ч то с и л ь но р а з в и т ые в п о ле 4 п р о е к ц и­

о н н ые а ф ф е р е н т н ые в о л о к н а , п р и н о с я щ ие и м п у л ь сы из п о д к о р к о в ых

о б р а з о в а н и й, п е р е к л ю ч а ют б о л ь ш ую ч а с ть п о с т у п а ю щ их и м п у л ь с ов на

г и г а н т с к ие э ф ф е р е н т н ые п и р а м и ды с л оя V. Т а к а я к о н с т р у к ц ия о с о б е н но

• б л а г о п р и я т с т в у ет б ы с т р ой « о т д а ч е» на д в и г а т е л ь н ую п е р и ф е р ию т е ла

в с е х с и г н а л о в, п р и х о д я щ их в д а н н о е м е с то к о ры из п о д к о р к о в ых у р о в н ей

ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой с и с т е м ы, т а к же к а к и из д р у г их о т д е л ов к о р ы.

У к а з а н н ые о с о б е н н о с ти м и к р о с к о п и ч е с к ой с т р у к т у р ы, х а р а к т е р и з у ю­

щ ие г и г а н т о п и р а м и д н ое п о ле 4 к а к ц е н т р а л ь н о е , к а к н е л ь зя л у ч ше

4 8 с о г л а с у ю т ся с е го ф и з и о л о г и ч е с к ой и к л и н и ч е с к ой х а р а к т е р и с т и к о й,

с в о д я щ е й с я, к а к и з в е с т н о, к в е с ь ма д р о б но д и ф ф е р е н ц и р о в а н н о м у у че­

л о в е ка п р е д с т а в и т е л ь с т в у в э т ом п о ле д в и ж е н ий о т д е л ь н ых м ы ш е ч н ых

г р у п п.

В т о р и ч н ое п р е м о т о р н ое п о ле 6, к а к м о ж но с у д и ть на о с н о в а н ии

ф и з и о л о г и ч е с к их и к л и н и ч е с к их д а н н ых ( с м. I I , 4, д ), и м е ет н а и б о л е е

с у щ е с т в е н н ое з н а ч е н ие д л я вы­

п о л н е н ия и а в т о м а т и з а ц ии б о л е е

с л о ж н ых к о о р д и н и р о в а н н ых дви­

г а т е л ь н ых к о м п л е к с о в, п р о т е к а­

ю щ их во в р е м е ни и в о в л е к а ю щ их

в с о в м е с т н ую д е я т е л ь н о с т ь р а з­

л и ч н ые г р у п пы м ы шц т е л а . П ри

н а л и ч ии о с н о в н о го с х о д с т ва в

с т р о е н ии с г и г а н т о п и р а м и д н ым

п о л ем п о ле 6 ц и т о а р х и т е к т о н и-

ч е с ки х а р а к т е р и з у е т с я о т с у т с т в и­

ем г и г а н т с к их к л е т ок Б е ц а и луч­

ше р а з в и т ы ми к р у п н ы ми п и р а м и­

д а ми с л оя I I I ( с п е ц и а л ь но е го

г л у б о к о го п о д с л о я ). П р о е к ц и о н­

н ые с в я зи п р е м о т о р н ой к о ры с

п о д к о р к о в ы ми о б р а з о в а н и я м и со­

с т а в л я ют в а ж н ую ч а с т ь э к с т р а -

п и р а м и д н ых с и с т ем к о р ы, к о т о р ые

в о т л и ч ие от п р я м о го п и р а м и д н о­

го п у ти д о с т и г а ют к о н е ч н ых дви­

г а т е л ь н ых ц е н т р ов г о л о в н о го и

с п и н н о го м о з г а ч е р ез р я д пере­

к л ю ч е н ий в л е ж а щ и х н и же к о ры

у р о в н ях ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой си­

с т е мы ( р и с. 1 3 ).

Г л а з о д в и г а т е л ь н ое п о ле 8,

т а к же д а ю щ е е н а ч а ло о д н ой из

э к с т р а п и р а м и д н ых с и с т ем п р о е к­

ц и о н н ых с в я з ей к о р ы, м о ж е т

•быть о т н е с е но к п е р и ф е р и ч е с к о му

( в т о р и ч н о м у) о т д е лу д в и г а т е л ь­

н ой з о ны к о р ы, х о тя по с в о е му

ц и т о а р х и т е к т о н и ч е с к о му с т р о е­

н ию э та ф о р м а ц и я и о б н а р у ж и­

в а е т у же и з в е с т н ые п р и з н а ки пе­

р е х о д н о с ти к п о л ям с о б с т в е н но

л о б н ой к о р ы. П о л е 8 и м е ет о т н о-

Р и с. 13. С х е ма п и р а м и д н ой и э к с т р а п и р а-

м и д н ых сис т ем ( по П а п е ц у ):

FG—NG—ML—VP—SR — п р о в о д я щ ие п у ти

и п е р е к л ю ч е н ия ко<ж1но-'ки;нестети<ческ1их ре­

ц е п ц и й; р р | D—BC—NR—VL—ТС — свя­

зи к о ры м о з га с м о з ж е ч к о м; CS—MN —

к о р к о в о п д в и г а т е л ь н ый п и р а м и д н ый п у т ь;

CS—RN—RTS — с в я зи к о ры с я д р а ми ре­

т и к у л я р н ой ф о р м а ц и и; CR—5Л^ — с в я з и к о-

<ры с ч е р ным в е щ е с т в о м; Str — п о д к о р к о в ые

у з лы б о л ь ш их п о л у ш а р ий

ш е н ие к о с у щ е с т в л е н ию к о о р д и­

н и р о в а н н ых д в и ж е н ий в з о ра п ри ф и к с а ц ии в н и м а н ия и м а н и п у л и р о в а­

н ии с п р е д м е т а м и п од к о н т р о л ем з р е н и я . На о с о б е н н о с т ях н а р у ш е н ия

д в и ж е н ий в з о ра п ри п о д о б н ых п о р а ж е н и я х мы е ще о с т а н о в и м с я н и ж е .

М о т о р н ое и п р е м о т о р н ые п о ля п р е ц е н т р а л ь и ой о б л а с т и, в х о д я щ ие

в с о с т ав е д и н о го к и н е т и ч е с к о го к о м п л е к с а к о р ы, и м е ют х о р о шо р а з в и­

т у ю' п р о е к ц и о н н ую и а с с о ц и а ц и о н н ую а ф ф е р е н т а ц и ю, п р е д с т а в л е н н ую

в в и де д в у с т о р о н н их с в я з е й, о б ъ е д и н я ю щ их э ти п о ля м е ж д у с о б о й,

с д р у г и ми п о л я ми к о ры и с п о д к о р к о в ы ми о б р а з о в а н и я м и. О д н а к о пото­

ки а ф ф е р е н т н ых и м п у л ь с о в, п о с т у п а ю щ их в п о ля д в и г а т е л ь н ой к о р ы,

и м е ют и с т о ч н и к и, о т л и ч н ые от и с т о ч н и к ов п о с т у п л е н ия и м п у л ь с ов в

4 А. Р. Л у р ия 4 9 я д е р н ые з о ны а н а л и з а т о р о в и в м е ж я д е р н ы е з о ны к о ры з а д н ей ч а с ти

п о л у ш а р ия ( р и с. 1 4 ). В п о с л е д н ей с о б и р а ю т с я, к а к у ж е с к а з а н о , о с н о в­

н ые п р о в о д н и ки р е ц е п ц и й, и д у щ их от о р г а н ов ч у в с тв на к о р у, о б р а з у ю­

щ ие м а г и с т р а л ь н ые п у ти с и с т ем а н а л и з а т о р о в с их д о п о л н и т е л ь н ы м и

п е р е к л ю ч е н и я ми в б л и ж а й ш е й к к о р е п о д к о р ке ( о п р е д е л е н н ые я д р а з р и­

т е л ь н ых б у г р ов и к о л е н ч а т ые т е л а ).

А ф ф е р е н т а ц и я , н а п р а в л я ю щ а я с я в м о т о р н ую и п р е м о т о р н ую к о р у ,

п е р е к л ю ч а е т ся в и н ой г р у п пе я д ер з р и т е л ь н о го б у г р а , ч ем та а ф ф е р е н-

т а ц и я , к о т о р а я п о с т у п а е т в к о р к о в ые ф о р м а ц ии з а д н ей ч а с ти п о л у ш а р и я .

К а н а л а м и п е р е д а чи и м п у л ь с о в, д о с т и г а ю щ их п о л ей п р е ц е н т р а л ь н ой о б-

Р и с, 14. С х е ма р а з л и ч н ых с и с т ем а ф ф е р е н т а ц ий ч у в с т в и т е л ь н ых и двига­

т е л ь н ых ( к и н е с т е т и ч е с к их и к и н е т и ч е с к и х) о т д е л ов к о ры (по П а п е цу и д р .)

л а с т и, я в л я ю т с я г л а в н ым о б р а з о м п у т и, в е д у щ ие от м о з ж е ч к а ч е р е з

к р а с н ое я д р о и з р и т е л ь н ый б у г ор на к о ру ( р и с. 1 4 ). Э т а а ф ф е р е н т а ц и я

в з н а ч и т е л ь н ой с в о ей ч а с ти с л у ж ит д л я о б р а т н о го з а м ы к а н и я т ех п о т о­

к ов и м п у л ь с о в, к о т о р ые ц и р к у л и р у ют по э к с т р а п и р а м и д н ы м к о р к о в о-

п о д к о р к о в ым с и с т е м ам м о з г а ( к о ра — п о д к о р к о в ые у з л ы б о л ь ш их п о л у­

ш а р и й — з р и т е л ь н ый б у г ор — к о р а ; к о ра — м о з ж е ч к о в а я с и с т е ма — з р и­

т е л ь н ый б у г ор — к о р а ; п у ти п о в е р х н о с т н ой и г л у б о к ой ч у в с т в и т е л ь н о-

с ти — з р и т е л ь н ый б у г ор — п о д к о р к о в ые у з лы б о л ь ш их п о л у ш а р ий —

з р и т е л ь н ый б у г ор — к о р а ).

С в о е о б р а з ие к а ч е с т в е н н о го с о с т а в а п р о е к ц и о н н ой а ф ф е р е н т а ц и й ,

о б с л у ж и в а ю щ ей д в и г а т е л ь н ую к о р у, и м е ет в е с ь ма с у щ е с т в е н н ое з н а ч е­

н ие д л я п р а в и л ь н ой и н т е р п р е т а ц ии ф у н к ц и о н а л ь н ой р о ли э т ой к о ры в

с о в о к у п н ой д е я т е л ь н о с ти к о р к о в ых к о н ц ов а н а л и з а т о р о в . В ы ше мы у п о­

м и н а ли о т о м, ч то м е х а н и зм о б р а т н ой с в я зи н а х о д ит у н и в е р с а л ь н о е

п р и м е н е н ие в р е ф л е к т о р н ой д е я т е л ь н о с ти в с ей ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой си­

с т е мы и с п е ц и а л ь но к о ры м о з г а . О д н а к о в я д е р н ых з о н а х а н а л и з а т о р о в

с их з о н а м и п е р е к р ы т ия п р и н ц ип о б р а т н ой с в я зи р е а л и з у е т с я г л а в н ым

о б р а з о м в п р о ц е с се в о с п р и я т ия а н а л и з а т о р а м и р а з л и ч н ых по с л о ж н о с ти

р а з д р а ж е н и й, п о с т у п а ю щ их из о к р у ж а ю щ е г о м и р а . Ф и з и о л о г и ч е с к им

50 м е х а н и з м ом э т ой ф у н к ц ии я в л я е т с я у с т а н о в ка и н а с т р о й ка с о о т в е т с т в у­

ю щ их а н а л и з а т о р о в на а д е к в а т н ое о т р а ж е н ие и з м е н ч и в ой к а р т и ны дей­

с т в и т е л ь н о с т и.

В д е я т е л ь н о с ти д в и г а т е л ь н ой к о р ы, к о т о р а я я в л я е т с я о т в е т с т в е н н ой

за о р г а н и з а ц и ю, « п р о г р а м м и р о в а н и е » и о с у щ е с т в л е н ие п р о и з в о л ь н ой

д в и г а т е л ь н ой а к т и в н о с ти о р г а н и з м а , п р и н ц ип о б р а т н ой с в я зи п о л у ч ил

и н ое к о н к р е т н ое п р и м е н е н и е , в ы с т у п а я з д е сь в к а ч е с т в е о с н о в н о го и с т о ч­

н и ка и н ф о р м а ц ии об э ф ф е к т е с о в е р ш а е м ых д в и ж е н ий и д е й с т в и й. Фи­

з и о л о г и ч е с к ая р о ль д в и г а т е л ь н ой к о ры в н а и б о л е е с у щ е с т в е н н ых с в о их

ч е р т ах с в о д и т с я, п о - в и д и м о м у, к с о п о с т а в л е н ию « з а д а н н ой п р о г р а м м ы»

д в и г а т е л ь н о го а к т а , ф о р м и р у ю щ е й с я г л а в н ым о б р а з о м на о с н о ве а н а л и-

т и к о - с и н т е т и ч е с к ой р а б о ты к о ры з а д н их о т д е л ов п о л у ш а р и й, с р е а л ь н ым

х о д ом в ы п о л н е н и я, т. е. к о п р е д е л е н ию с и г н а л ов у с п е ха и с и г н а л ов оши­

б ок ( с о г л а с о в а н ия и р а с с о г л а с о в а н ия м е ж д у п р о г р а м м ой и д е й с т в и е м)

и к в н е с е н ию н е о б х о д и м ых и с в о е в р е м е н н ых к о р р е к ц ий по х о ду р е а л и­

з у е м ых д е й с т в ий ( Н. А. Б е р н ш т е й н, 1 9 4 7; П р и б р а м , 1 9 5 9, 1 9 60 и д р . ).

В в и ду в ы ш е с к а з а н н о г о с т а н о в и т ся п о н я т н ы м, ч то к а к ц е н т р о б е ж н ы е ,

т ак и ц е н т р о с т р е м и т е л ь н ые ( о с у щ е с т в л я ю щ ие о б р а т н ую с в я з ь ) ц е пи

п е р е к л ю ч е н ий и м п у л ь с о в, с о е д и н я ю щ ие д в и г а т е л ь н ую з о ну с п о д к о р к о­

в ы ми о б р а з о в а н и я м и, в к л ю ч е ны в э к с т р а п и р а м и д н ы е с и с т е мы м о з г а,

к о т о р ы е, к а к и з в е с т н о, и м е ют в е с ь ма с у щ е с т в е н н ое з н а ч е н ие в к о о р д и­

н и р о в а н н ом п р о т е к а н ии в с ех п р о и з в о л ь н ых д в и ж е н и й:

Р а з д е л е н ие д в и г а т е л ь н ой з о ны к о ры на м о т о р н ое п о ле и п р е м о т о р-

н ые п о ля в о з н и к ло в р е з у л ь т а т е п р о г р е с с и в н ой с т р у к т у р н ой д и ф ф е р е н-

ц и р о в ки в э в о л ю ц ии п е р в о н а ч а л ь но е д и н ой к о р к о в ой з а к л а д к и по м е ре

у с л о ж н е н ия к о р к о во о б у с л о в л е н н ых а к т и в н ых д в и г а т е л ь н ых в о з м о ж н о­

с т ей о р г а н и з м а . Д а л ь н е й ш е е р а з в и т ие и с о в е р ш е н с т в о в а н ие в с ей с ф е ры

т ак н а з ы в а е м ы х п р о и з в о л ь н ы х , н а п р а в л е н н ых во в н е ш н ий м ир а к т ов

б ы ло с в я з а но с ф о р м и р о в а н и е м т р е т и ч н ых п о л ей с о б с т в е н но л о б н ой

о б л а с т и. Э ти п о л я, з а н и м а я у ч е л о в е ка о к о ло У4

в с ей п р о т я ж е н н о с ти

к о р ы, о т н о с я т ся к ф и л о г е н е т и ч е с ки н а и б о л е е м о л о д ым р а з д е л а м н о в ой

к о р ы. О ни с ф о р м и р о в а л и с ь в р е з у л ь т а т е р а з р а с т а н и я к п е р е д и, по на­

п р а в л е н ию к л о б н о му п о л ю с у, э л е м е н т ов т о го т и па н е й р о н н ой о р г а н и з а­

ц и и, к о т о р ый з а л о ж е н в о с н о ве д в и г а т е л ь н ой з о ны к о р ы.

В л о б н ой о б л а с ти о б н а р у ж и в а е т с я б о л е е т е с н ое р а с п о л о ж е н ие

к л е т ок н е б о л ь ш о го р а з м е р а на у р о в не с л оя I V, в о с п р и н и м а ю щ их а ф ф е­

р е н т н ые и м п у л ь сы из п о д к о р к и; в с в я зи с э т и м, в о т л и ч ие от п о л ей д в и­

г а т е л ь н ой з о н ы, п о ля л о б н ой о б л а с ти х а р а к т е р и з у ю т с я б о л е е о т ч е т л и­

в ым о б о с о б л е н и ем с л оя I V. Э то о б с т о я т е л ь с т во м о ж е т у к а з ы в а т ь на бо­

л ее к о м п а к т н ый х а р а к т е р а ф ф е р е н т н ой с и г н а л и з а ц и и, п о с т у п а ю щ ей в

л о б н ую к о ру от с о о т в е т с т в у ю щ ей г р у п пы я д е р з р и т е л ь н о го б у г р а .

П о д о б но т о му к а к т р е т и ч н ые п о ля з а д н ей ч а с ти п о л у ш а р ия и м е ют

о т н о ш е н ие к н а и б о л е е о б о б щ е н н ы м, в ы с о ко и н т е г р и р о в а н н ым ф о р м а м

в о с п р и я т ия д е й с т в и т е л ь н о с т и, т р е т и ч н ые п о ля п е р е д н е л о б н ой ч а с ти по­

л у ш а р ия и м е ют о т н о ш е н ие к н а и б о л е е в ы с о ко и н т е г р и р о в а н н ым ф о р м а м

ц е л е н а п р а в л е н н ой д е я т е л ь н о с т и. На в с ем э т ом мы п о д р о б но о с т а н о в и м­

ся н и же ( с м. I I , 5 ).

П р о е к ц и о н н ые ц е н т р о с т р е м и т е л ь н ые и ц е н т р о б е ж н ые с в я зи л о б н ой

к о ры у с т а н а в л и в а ю т с я со м н о г и ми п о д к о р к о в ы м и о б р а з о в а н и я м и

(с о п р е д е л е н н ой г р у п п ой м е д и а л ь н ых я д е р з р и т е л ь н о го б у г р а, п о д к о р­

к о в ы ми у з л а м и б о л ь ш их п о л у ш а р и й ). С р е ди н их о с о б е н но с и л ь н о го р а з­

в и т ия д о с т и г а ют у ч е л о в е ка с в я зи с м о з ж е ч к о в ой с и с т е м о й, ч то о б у с л о в­

л е но п р я м о х о ж д е н и е м и з н а ч е н и ем м о з ж е ч к о в ых к о о р д и н а ц ии д л я осу­

щ е с т в л е н ия ц е л е н а п р а в л е н н ых д е й с т в и й. Н а р я д у с п р о е к ц и о н н ы ми п о л я

л о б н ой о б л а с ти о б л а д а ют о б ш и р н ы м и д в у с т о р о н н и ми а с с о ц и а ц и о н н ы ми

4* 51 с в я з я м и с п о л я ми к а к п р е ц е н т р а л ь н ой о б л а с т и, т а к и д р у г их о б л а с т ей

к о р ы, л е ж а щ и х п о з а ди ц е н т р а л ь н ой б о р о з д ы, а т а к ж е на в н у т р е н н ей и

н и ж н ей п о в е р х н о с т ях п о л у ш а р и я .

П о с р е д с т в ом э т их а с с о ц и а ц и о н н ых с в я з е й, а т а к ж е т ех с в я з е й, к о т о­

р ые ф у н к ц и о н а л ь но о б ъ е д и н я ют р а з н ые о т д е лы к о ры ч е р ез п о д к о р к о в ые

о б р а з о в а н и я , о б е с п е ч и в а е т ся с о в м е с т н ая р а б о т а в с ех ф о р м а ц и й к о ры

п е р е д н ей ч а с ти и к о ры з а д н ей ч а с ти б о л ь ш их п о л у ш а р и й. Т а к и м п у т ем

д о с т и г а е т ся ф у н к ц и о н а л ь н ое е д и н с т во в с ех в ы с ш их п с и х и ч е с к их п р о ц е с­

с о в. И н ф о р м а ц и я от о р г а н ов ч у в с т в, п о с т у п а ю щ а я в я д е р н ые з о ны а н а­

л и з а т о р о в и п о д в е р г а ю щ а я с я с л о ж н о м у а н а л и з у и с и н т е зу в их з о н а х

п е р е к р ы т и я, п е р е д а е т ся з а т ем в д в и г а т е л ь н ую и л о б н ую о б л а с т и, г де

п р о и с х о д ит п е р е ш и ф р о в к а ее в с е р ии о р г а н и з о в а н н ых в п р о с т р а н с т в е и

в р е м е ни д в и г а т е л ь н ых и м п у л ь с о в, о с у щ е с т в л я е м ых п од п о с т о я н н ым

к о н т р о л ем о б р а т н ой с и г н а л и з а ц и и, и д у щ ей к а к от с а м ых э ф ф е к т о р о в ,

т а к и от о р г а н ов ч у в с т в, в о с п р и н и м а ю щ их д в и ж е н и е .

г) П р о г р е с с и в н ая д и ф ф е р е н ц и а ц ия о б л а с т ей и п о л ей к о ры

в ф и л о- и о н т о г е н е зе

К р а й не с л о ж но д и ф ф е р е н ц и р о в а н н а я у ч е л о в е ка т о п о г р а ф и ч е с к а я

к а р т а р а з д е л е н ия к о ры м о з га на о б л а с ти и п о ля я в л я е т с я р е з у л ь т а т ом

д л и т е л ь н о го п р о г р е с с и в н о го р а з в и т ия п е р в о н а ч а л ь но с л а б о р а з в и т ой и

в з н а ч и т е л ь н ой м е ре е ще с л и т но п р е д с т а в л е н н ой н е р а с ч л е н е н н ой к о р к о­

в ой о р г а н и з а ц и и. У м и з ш их м л е к о п и т а ю щ их м о г ут б ы т ь в ы д е л е ны л и шь

н е м н о г ие о с н о в н ые з о ны а н а л и з а т о р о в ( з р и т е л ь н а я , с л у х о в а я, к о ж н о -

к и н е с т е т и ч е с к а я ), е ще не д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ы е в н у т ри с е бя на п о ля и

о ч е нь н е о т ч е т л и во р а з г р а н и ч е н н ые м е ж д у с о б ой ( р и с. 1 5 ). На б о л е е вы­

с о к их с т у п е н ях э в о л ю ц ии м л е к о п и т а ю щ их в з а д н ей ч а с ти п о л у ш а р и я

п р о и с х о д ит в се б о л е е о т ч е т л и в ое о т г р а н и ч е н ие я д е р н ых з он а н а л и з а т о­

р ов с в ы д е л е н и ем в н их ц е н т р а л ь н ых и п е р и ф е р и ч е с к их п о л е й. О д н о в р е­

м е н но с э т им п р о ц е с с ом в с в я зи с и н т е н с и в н ым р о с т ом по п о в е р х н о с ти

п о л у ш а р ия с а м их я д е р н ых з он п р о и с х о д ит в се б о л ь ш е е н а д в и г а н ие их

о д на на д р у г ую с о б р а з о в а н и е м « з он п е р е к р ы т и я» ( р и с. 1 6 ). П о с л е д н ие

е ще с л а б о о б о с о б л е ны у х и щ н ых и к о п ы т н ы х, о т ч е т л и во в ы д е л я я с ь ,

о д н а к о, у в с ех п р и м а т о в . В п е р е д н ей ч а с ти п о л у ш а р ия п р о г р е с с и в н а я

д и ф ф е р е н ц и р о в к а к о р к о в ой о р г а н и з а ц ии п р о т е к а е т в н а п р а в л е н ии в ы д е­

л е н ия д в и г а т е л ь н ой з о ны к о р ы, с п о с л е д у ю щ им о б о с о б л е н и ем м о т о р н о­

го и п р е м о т о р н о го п о л ей и и н т е н с и в н ым р о с т ом т е р р и т о р и и, з а н и м а е м о й

п о л я м и с о б с т в е н но л о б н ой о б л а с т и. У же у ч е л о в е к о о б р а з н ых о б е з ь ян

в п о с л е д н ей в ы д е л я ю т с я п о ч ти в се те п о л я, ч то и у ч е л о в е к а ; о д н а к о

л и ш ь, у ч е л о в е ка д о с т и г а е т с в о е го з а в е р ш е н ия к а ч е с т в е н н а я д и ф ф е р е н­

ц и р о в ка с т р у к т у ры э т их п о л ей и у с т а н а в л и в а ю т с я их о к о н ч а т е л ь н ые

т о п о г р а ф и ч е с к ие с о о т н о ш е н и я.

У ч е л о в е ка в о г р о м н ой с т е п е ни в о з р а с т а е т т е р р и т о р и я , з а н и м а е м а я

т р е т и ч н ы ми п о л я м и, к о т о р ые в с о в о к у п н о с ти с о с т а в л я ют с в ы ше п о л о в и ны

в с ей п р о т я ж е н н о с ти к о р ы. О д н о в р е м е н но с э т им с и л ь но в о з р а с т а е т т а к­

же п л о щ а д ь п е р и ф е р и ч е с к их п о л ей по с р а в н е н ию с ц е н т р а л ь н ы м и п о л я­

м и, к о т о р ые з а н и м а ют у ч е л о в е ка о т н о с и т е л ь но н е б о л ь ш ие у ч а с т ки

( р и с . 1 7 ), х о тя по а б с о л ю т н ой с в о ей в е л и ч и не и э ти п о ля у в е л и ч и в а ю т с я

по п р о т я ж е н ию по с р а в н е н ию с т а к и м и же п о л я ми у о б е з ь я н.

В ы д е л е н н ые н а ми т ри г р у п пы п о л ей ф о р м и р у ю т с я в о п р е д е л е н н ой

п о с л е д о в а т е л ь н о с ти к а к на п р о т я ж е н ии э в о л ю ц ии м л е к о п и т а ю щ и х , т а к

и в т е ч е н ие и н д и в и д у а л ь н о го р а з в и т ия о р г а н и з м а . Ц е н т р а л ь н ы е п о л я

в ы д е л я ю т с я н а и б о л е е р а но по с р а в н е н ию со в с е ми о с т а л ь н ы м и й о т л и­

ч а ю т ся о с о б е н н о с т я ми с в о ей ц и т о а р х и т е к т о н и ки и н е й р о н н о го с т р о е н и я ;