Тимус, или вилочковая железа

Тимус — thymus, или вилочковая железа (рис. 304), развита довольно значительно в фетальный и в начале постфетального периода жизни и почти исчезает у взрослых животных.

У теленка (А) тимус развит очень сильно. Он состоит из парных частей, которые тянутся вдоль шеи, и небольшой непарной части, расположенной в грудной полости. У поросенка также имеются непарная грудная часть тимуса и очень сильно развитые парные шейные части, доходящие до гор­тани. У жеребенка тимус представлен округлой непарной частью, -располо­женной в грудной полости от первого ребра до основания сердца. От непар­ной части отходят небольшие парные тяжи, которые выходят немного за пределы первого ребра.

Рис. 304. Тимус теленка (А — об­щий вид, Б — ги­стологическое строение):

1 — шейная часть; 2 — грудная часть; 3 — капсула железы; 4 — междольковая про­слойка соединитель­ной ткани; 5 — корко­вое вещество дольки; 6 — мозговое веще­ство дольки; 7 — ти-мусное тельце.

Развивается тимус главным образом из эпителия третьего и в меньшей мере четвертого жаберных карманов. Вполне развитая железа состоит из резко выраженных долек, связанных друг с другом тяжами такого же строе­ния, как и дольки. Между дольками расположены значительные прослойки рыхлой соединительной ткани (Б). Долька железы состоит из темного кор­кового вещества и более светлого мозгового вещества. Та и другая зоны доль­ки построены из клеток с отростками, которые связывают их в общий син­цитий. Клетки коркового вещества несколько мельче клеток мозгового ве­щества. В петлях синцития расположены свободные клетки, представленные главным образом лимфоцитами. Их значительно больше в корковом вещест­ве, поэтому оно темнее мозгового. Для мозгового вещества характерно при­сутствие тимусных телец из плоских эпителиобразных клеток, концентри­чески наслаивающихся друг на друга. В раннем возрасте тимус является ор

ганом кроветворения, стимулируя образование лимфоцитов в других орга­нах. Затем, с наступлением половой зрелости, эта его деятельность затухает. Эндокринная роль тимуса не выяснена. Предполагают, что он влияет на рост животного, в частности на рост трубчатых костей.

Гипофиз

Гипофиз лежит в одноименной ямке турецкого седла клиновидной кос­ти и сверху прикрыт утолщением твердой мозговой оболочки — диафрагмой. Через нее в виде тонкого тяжа проходят воронка и туберальная часть, свя­зывающие гипофиз с промежуточным мозгом.

Гипофиз выделяет комплекс гормонов, оказывающих влияние на раз­личные жизненные процессы, в частности на деятельность большинства других желез внутренней секреции, поэтому в настоящее время гипофиз рас­сматривают как центральную регулирующую железу в эндокринной сис­теме.

Развивается гипофиз из двух зачатков. Один из них представляет со­бой карманообразный вырост эпителия дорсальной стенки первичной ро­товой полости — гипофизарный карман (карман Ратке), а второй зачаток образуется за счет выпячивания вентральной стенки промежуточного мозга. Оба зачатка приближаются друг к другу, срастаются, образуя гипо­физ. Передняя стенка эпителиального зачатка, приобретающего вид пузырь­ка, сильно утолщается и формирует переднюю долю гипофиза (рис. 305—/). Противоположная стенка пузырька развивается слабо и образует промежу­точную долю гипофиза (2). У некоторых животных между этими двумя до­лями сохраняется полость бывшего эпителиального пузырька. Зачаток, развившийся за счет центральной нервной системы, превращается в заднюю долю гипофиза.

Передняя доля, или аденогипофиз (1), вырабатывает гормон роста (со-матотропный), а также гормоны, стимулирующие деятельность других же­лез внутренней секреции (кринотропные гормоны). К кринотропным гормо­нам относятся гонадотропные Рис. 305. Общее строение гипофиза коровы (А) и гис­тологическое строение пе­редней доли гипофиза (5):

/ — передняя доля; 2 — проме­жуточная доля; 3 — задняя до­ля; 4 — хромофобные клетки; 5 — базофильные клетки; 6 — оксифильные клетки; 7 — про­слойки рыхлой соединительной ткани.

гормоны (влияющие на функцию половых

органов). Это фолликулостимулирующий гор­мон — вызывает созревание фолликулов в яичнике и сперматогенез в семеннике; лютеини-зирующий — вызывает овуляцию и образование желтого тела в яичнике, а в семеннике стиму­лирует выработку полового гормона; лютеот-ропный (лактотропный) гормон — стимулирует в яичнике деятельность желтого тела, молоко-образование и лактацию. Среди кринотропных хорошо известны: тиреотропный гормон, стиму­лирующий работу щитовидной железы, адрено-кортикотропный, стимулирующий деятель­ность коры надпочечника. Все эти гормоны вырабатываются определенными клетками па­ренхимы передней доли гипофиза.

Передняя доля гипофиза построена по типу компактных органов. Соединительно­тканный остов развит слабо. Основную массу железы занимают тяжи эпителиальных клеток и большое количество синусоидных капилляров. Железистые клетки по сродству к красителям делят на два типа: хромофобные (не воспри­нимающие красители) и хромофильные (вос­принимающие красители). Последние, в свою очередь, делят по тому же признаку на окси­фильные (красящиеся кислыми красителями) и базофильные (воспринимающие основные красители).

Хромофобные клетки (Б) часто находятся в состоянии митоза. Они могут превращаться в хромофильные клетки. Количество их у взрослых животных достигает 50% всех клеток передней доли. Однако в это число вхо­дят и хромофильные клетки, выделившие инкрет и ставшие неотличимыми от хромофобных.

Оксифильные (Б—6) (ацидофильные, или эозинофильные) клетки сред­них размеров, имеют хорошо развитую зернистую цитоплазматическую сеть. Они выделяют в кровь гормон роста. Ненормально повышенное выделение гормона у молодых животных приводит к развитию гигантского организма, а у взрослых — акромегалии, то есть к ненормальному разрастанию отдельных частей тела. Недостаток гормона роста приводит к карлико­вости.

Базофильные (Б—5) клетки очень крупные. В их цитоплазме находятся гликопротеиды. Среди них различают (3- и S-клетки. Бета-клетки имеют плотную цитоплазму, но небольшое количество гликопротеидов. Они выде­ляют тиреотропный гормон. Дельта-клетки богаты гликопротеидами, имеют эксцентричные ядра и очень сильно развитый пластинчатый комплекс; базофильные глыбки в цитоплазме их лежат рыхло. Считают, что базофилы вырабатывают гонадотропные гормоны (кроме лактотропного). Возможно, что р- и 8-базофилы есть лишь разные функциональные состояния одних и и тех же клеток. Гонадотропная активность гипофиза начинается в утроб­ный период и совпадает с интенсивным ростом семенников и яичников.

Промежуточная доля хорошо выражена у коровы и собаки. У лошади она недоразвита. Эта часть гипофиза состоит из клеток и фолликулов, внут­ри которых скапливается коллоид. В этой доле вырабатывается гормон интермедии (меланофорный гормон). У хладнокровных он вызывает изме нение

окраски тела. Роль его у тепло­кровных окончательно не выяснена, но, по-видимому, он способствует адаптации сетчатки глаза к сумеречному зрению.

Рис. 306. Схема кровообращения ги­пофиза и взаимоотношение его с яд­рами промежуточного мозга:

/ — гипофиз; // — воронка гипофиза; /// — ядра промежуточного мозга: / — принося­щая артерия; 2 — первичная капиллярная сеть; 3 — вторичная капиллярная сеть пе­редней доли; 4 — капиллярная сеть зад­ней доли; 5 — приносящая вена; 6 — выно­сящие вены; 7 — нервные волокна, по ко­торым распространяется нейросекрет.

Задняя доля построена из нейроглии. Между отростками ее клеток рассе­яны тельца Херринга и находятся мощ­ные пучки нервных волокон, идущие из ядер гипоталамуса промежуточного мозга. Волокна этих пучков образуют сеть, находящуюся в тесном контакте с капиллярами задней доли. Считают, что клетки ядер гипоталамуса выраба­тывают нейросекрет, который, переме­щаясь по нервным волокнам, собирается в виде накопительных нейросекретор-ных телец или прямо поступает в кровь. Нейросекрет представляет со­бой гормоны. Таким образом, задняя доля гипофиза — это не самостоятель­ная железа, а депо гормонов, вырабаты­ваемых нейронами определенных ядер гипоталамуса. Гормоны задней доли вли­яют на тонус гладкой мускулатуры. Один из гормонов — вазопрессин — вы­зывает сокращение сосудов и как след­ствие этого повышение кровяного давле­ния.

Другой гормон — окситоцин — сокращает матку и миоэпителиальные

клетки альвеол молочной железы, способствуя выделению молока. Антидиуретический гормон регулирует образование мочи в почках.

Гормональная деятельность передней доли гипофиза направляется центральной нервной системой. Механизм этого процесса в общих чертах представляется следующим образом. В гипоталамусе промежуточного мозга имеется ряд ядер, нервные клетки которых вырабатывают вещества, стиму­лирующие или угнетающие выработку определенных гормонов передней доли гипофиза.

Вещества эти попадают в капиллярную сеть верхних гипофизарных артерий, которые снабжают кровью переднюю долю гипофиза и таким образом достигают паренхимы этой железы, возбуждая внутрисекреторную деятельность ее клеток (рис. 306).

ЭПИФИЗ

Эпифиз (рис. 28 — 3) развивается из дорсальной стенки промежуточного мозга. Он покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, отростки которой разделяют массу эпифиза на дольки. Каждая долька состоит из многоуголь­ных клеток, среди последних рассеяны лимфоциты, клетки глии, пигментные клетки и другие элементы.

Функция эпифиза недостаточно выяснена. В нем вырабатывается серотонин и мелатонин. По-видимому, эпифиз оказывает влияние на развитие половых органов.НАДПОЧЕЧНИКИ

Расположены надпочечники в виде овальных или бобовидных телец ме­диально и несколько краниально по отношению к почкам. Развиваются они из двух зачатков. Корковое вещество надпочечников возникает из эпителия спланхнотомов мезодермы вблизи корня брыжейки, то есть из того же ма­териала, что и половые железы и почки. Мозговое вещество формируется из материала, из которого развивается и симпатическая часть нервной сис­темы.

Функция двух частей надпочечника в значительной мере определяется их происхождением. Гормоны коркового вещества в своей деятельности связаны с работой почек и половых желез, тогда как гормоны мозгового ве­щества действуют аналогично симпатической нервной системе. Гормоны коркового вещества весьма многочисленны, но по составу и действию их можно объединить в три группы.

О дни (минералокортикоиды) действуют на водно-солевой обмен, нару­шая, в случае усиления функции, ионное равновесие и как следствие этого осмотические свойства тканей; усиливают воспалительные процессы и колла-генообразование. Вторая группа гормонов (гликокортикоиды) регулирует углеводный обмен. В случае избытка они при­водят к распаду лимфоидной ткани, обеднению крови лимфоцитами и эозинофилами, ослабляют фагоцитоз и образование коллагена, то есть ос­лабляют воспалительную реакцию организма, в то же время они повышают сопротивляемость организма к неблагоприятным факторам сре­ды, уменьшают проницаемость капилляров. Третья группа гормонов (стероиды) действует аналогично мужским и женским половым гор­монам.

Надпочечники — парные железы, одетые соединительнотканной капсулой, которая отда­ет внутрь органа тонкие прослойки рыхлой сое­динительной ткани. Гормоны коры надпочечни­ков, по всей видимости, вырабатываются в мито­хондриях, о чем свидетельствует особая струк­тура этих органелл и незначительное развитие цитоплазматической сети в клетках коры.

Рис. 307. Срез надпочеч­ника:

/ — капсула; 1 — корковое веще­ство; 3 — мозговое вещество; 4 — клубочковая зона; 5 — пучковая зона; 6 — сетчатая зона.

Корковое вещество состоит из тяжей эпи­телиальных клеток, которые ближе к поверх­ности надпочечника у лошади, свиньи и хищных формируют нечто вроде петель, за что эта зона получила название клубочковой. Клетки клубоч-ковойзоны призматической формы, относитель­но бедны липидами. Они, вероятно, вырабаты­вают минералокортикоиды и, возможно, явля­ются камбиальными для остальных клеток коры. Глубже тяжи клеток расположены парал-яельными радиальными рядами — пучковая зона. Для эпителиальных клеток пучковой зоны ха­рактерно присутствие липидов, главный из них—• Холестерин, который используется в процес­се синтеза гормонов надпочечника. При повышенной активности железы количество гранул липидов, а также аскорбиновой кислоты уменьшается. Клетки пучковой зоны особенно богаты липоидами и нейтральными жирами. Поэтому на фиксированных препаратах они имеют вид губки с многочисленными порами, за что и называются спонгиоцитами. Считают, что в пучковой зоне выраба­тываются гликокортикоиды. Наконец, самый глубокий слой состоит из тяжей клеток, расположенных беспорядочно,— сетчатая зона (рис. 307). Клетки сетчатой зоны более мелкие, в них часто обнаруживают пигментные включе­ния. Им приписывают функцию образования стероидных гормонов (андро-ген, эстроген).

Мозговое вещество состоит из многоугольных клеток, в цитоплазме которых имеются зерна пигмента и зерна, легко окрашивающиеся хлорным железом и хромовыми солями, за что эти клетки получили название хро-мофильных. Благодаря сильному развитию широких венозных синусов клет­ки находятся в тесном контакте с кровеносным руслом. Гормоном этой ткани являются адреналин и норадреналин, действие их аналогично действию симпатической нервной системы.