- •Диссертация
- •1. Обзор литературы 8
- •2. Материал и методика исследований 56
- •3. Результаты исследований 69
- •4. Обсуждение 211
- •Введение
- •Обзор литературы
- •1.Эволюция и основные факторы эволюции в природных популяциях
- •1.1.Мутации
- •1.2.Естественный отбор
- •1.3.Изоляция
- •1.4.Случайный дрейф генов
- •1.5.Генетический груз популяции
- •2.Микроэволюция и процесс видообразования.
- •3. Порода и породообразование.
- •4.Основные направления микроэволюционных процессов при работе с карпом (Cyprinus carpio l.)
- •5.Общие закономерности оценки количественных признаков у рыб
- •Материал и методика исследований
- •Результаты исследований
- •6.Микроэволюция признаков в стадах алтайского зеркального карпа f3-f7 в процессе породообразования
- •6.1.Сеголетки
- •6.2.Двухгодовики
- •6.3.Трехгодовики
- •6.4.Самки
- •6.5.Самцы
- •7.Формирование воспроизводительных признаков у карпов в процессе породообразования
- •7.1.Особенности темпа роста и развития гонад у племенных двух-, трехлетков
- •7.2.Воспроизводительные признаки самок
- •7.3.Воспроизводительные качества самцов
- •7.4.Биохимические показатели спермы самцов азк
- •8.Популяционный гомеостаз алтайского зеркального карпа
- •8.1.Гематологические показатели
- •8.2.Изменение структуры белой и красной крови молодняка карпа в разные периоды зимовки
- •8.3.Остеологические признаки
- •8.4.Белковый полиморфизм крови и мышц
- •9.Адаптивные способности сеголетков алтайского зеркального карпа при продолжительном воздействии низких температур
- •9.1. Изменение экстерьерных показателей
- •9.2.Интерьерные признаки
- •Обсуждение
- •Сведения о практическом использованиии научных результатов
- •Рекомендации по использованию научных выводов
- •Библиографический список
- •Приложения
- •Приложение 4 Приложение 5 Приложение 7
4.Основные направления микроэволюционных процессов при работе с карпом (Cyprinus carpio l.)
На современном этапе развития карповодства в мировой аквакультуре насчитывается более 35 пород карпа (Илясов, 1989; Balon 1995; Богерук и др., 1997; Богерук и др., 2001; Богерук, 2004).
Судя по палеонтологическим данным, как вид сазан существует с верхнетретичного периода. В доледниковый период этот вид имел непрерывное распространение в умеренной зоне Евразии (Лебедев, 1959; Никольский, 1980), позднее распался на две части, и ныне представлен двумя подвидами: европейским (Cyprinus carpio carpio L.) и амурским (Cyprinus haematopterus T&S) (Берг, 1948; Решетников и др., 2002)
Европейский сазан в Дунае как подвид сформировался 8-10 тыс. лет назад (Balon, 1995; Hanko, 1932; Богерук, 2004), а первые упоминания о доместикации амурского сазана относятся примерно к 2 тыс. лет назад, когда китайские рыбаки-рыбоводы начали проводить работы по отлову, перевозке, выращиванию и наблюдению за нерестом.
Карповодство как предмет сельскохозяйственной деятельности упоминается в китайских трактатах V в. до н. э. В Европе в XIII в. карпа активно выращивали в Чехии, а во второй половине XIV в. существовали карповые хозяйства и в других странах Европы. В XV в. карп появился на Украине, в XVI в. в Англии, Дании и России. В США карпа завезли в 1880 г. (Кирпичников, 1966; Богерук, 2004, Dunham et al, 2001).
Племенная работа c карпом особенно активно проводилась на территории Германии и Польши в конце XIX – начале XX в. Европейские карпы подразделялись на 5 рас: галицийская, айшгрундская – высокоспинные, франкская, богемская и лаузинская – широкоспинная (Schaperclaus, 1955) . Однако они не рассматривались как породы, так как не представляли что-то единое и устойчивое по своим признакам (Кирпичников, Балакшина, 1935) . После Второй мировой войны практически не осталось производителей, отвечающих требованиям племенных, поэтому селекционную работу пришлось начинать сначала (Muller, 1975; Schaperclaus, 1958).
Теоретические основы селекции в Германии были разработаны U. Lieder (1956, 1969) и G. Merla (1972) и основаны на применении метода чистопородного разведения и скрещивания. Этот метод предполагал совершенствование уже имеющихся селекционных стад карпа на повышение продуктивности и устойчивости к краснухе. С этой целью проводили положительный массовый отбор из большого числа особей и выращивали их до производителей. Индивидуальный отбор вели с учетом проверки по продуктивности потомства, принимая во внимание фенотип, устойчивость к заболеванию краснухой, происхождение (Schaperclaus 1958; 1961). Отбор рекомендовалось начинать среди подращиваемой молоди. Выращивание отобранных рыб проходило в близких условиях и проверялось по продуктивности.
Первые упоминания о племенной работе с карпом в Польше относятся к XVI в. Во второй половине XIX в. на её территории описаны разные расы карпа, в их числе галицийский или малопольский карп. Он достигал на 3-м году 2-3 кг и по своим хозяйственным признакам значительно превосходил другие расы (Владовская и др., 1977; Wlodek, 1973).
В исследованиях по селекции карпа в качестве основного признака при отборе была принята индивидуальная способность к росту в первые 3-4 года по отношению к среднему росту популяции в определенной возрастной группе. В маточное стадо отбирают особей, коэффициент роста которых больше 1 (Kempinska, 1974; Stegman, 1969). Селекцию проводят прежде всего по способности к росту, являющейся результатом действия ряда факторов: интенсивное и полное выедание естественного и искусственного кормов, способность быстрому переваривания и усвоения составных частей корма. Индивидуальную оценку роста проводят не по массе, а по её приросту.
Чешская школа селекционной работы с карпом имеет давние традиции. До 50-х годов основным направлением была селекция по системе многочисленных экспериментальных промеров: общая длина рыб (L) , длина головы (С), длина тела до хвостового плавника (1), длина хвостового плавника, расстояние от конца рыла до основания грудного, брюшного, спинного и хвостового плавников, окружность головы, окружность тела, окружность хвостового стебля и др. На основе статистических расчетов устанавливали средние величины и на их основе вели отбор.
Селекция проводилась с помощью массового негативного отбора, когда выбраковываются все особи, не соответствующие хозяйственным целям, прежде всего по фенотипу; позитивный массовый отбор по фенотипу, индивидуальный отбор производителей, составляющих племенное стадо, с последующей оценкой их по потомству (Smisek, 1970).
В Венгрии систематические работы по генетике и селекции рыб начаты в 1962 г. в опытном хозяйстве «Сарваш», куда были завезены производители из 8 лучших хозяйств разных районов страны. Отбор и оценка производителей велись по качеству потомства. Критериями оценки были взяты выживаемость после оплодотворения, через 30 дней, через 1 и 2 года; темп роста на 2-м году жизни; усвоение естественного и искусственного кормов; соотношение съедобных и несъедобных частей тела (до 65%); содержание жира в мясе; экстерьер.
В настоящее время в Венгрии выращивают несколько новых пород карпа: в западных областях страны – бихаруграйского, в восточных – хартобадьского, приспособленного к жизни в водоемах на солончаковых почвах (Csani, Horvath, 1976).
В Румынии селекционные работы направлены на получение высокопродуктивных пород карпа с высоким темпом роста, большей питательной ценностью и устойчивостью к заболеваниям. До 1917 г. в стране выращивали несколько пород, самые старые из них – лаузитская и галицийская – завезены еще в XVIII в. (Costea, 1971).
В результате многолетней селекционной работы, проводимой с 1940 г., выведена новая порода местных карпов Думбрава-Сибиу (Pojoga, 1972). Основными исходными формами были лаузитский, галицийский карпы и сазан из реки Olt, которые отличались высокой жизнеспособностью. Селекция была направлена на повышение продуктивности и устойчивости к краснухе. В 80-х годах выведена породная группа карпов Фресинет. Породная группа чешуйчатых и рамчатых карпов создана путем синтетической селекции на основе местных карпов Чефа, украинской, рамчатой и венгерской пород для южных и западных районов Румынии (Томиленко, 1983).
В России традиционно разводили галицийского карпа. В конце XIX в. он обитал в помещичьих и монастырских прудах, а после революции в государственных и колхозных хозяйствах. При этом в отсутствие селекционной работы, карпы частично утратили свои высокопродуктивные качества. Поэтому в конце XIX в. появилась и начала реализовываться идея более широкого распространения карповодства по всей территории страны. Первый этап её реализации связан с именем О.А. Гримма .
Первые работы по генетике и селекции прудовых рыб на территории бывшего СССР относятся к 30-40-м годам XX в. Огромное значение имели исследования по генетике чешуйного покрова, выполненные B.C. Кирпичниковым, Е.И. Балакшиной, К.А. Головинской (1936, 1966). Результаты этих работ сразу же нашли применение в практике селекционной работы с карпом.
На Украине работа по селекции карпа была начата в 30-40-е годы под руководством А.И. Куземы [1953] в результате там созданы две высокопродуктивные породы украинских карпов: рамчатый и чешуйчатый. Исходным материалом для создания украинских пород карпа послужило местное стадо госрыбозаповедника «Антонинский». В дальнейшем были использованы карпы из других рыбхозов Украины.
Основным методом селекции украинских карпов являлся массовый отбор с высокой интенсивностью в младших возрастных группах. Важнейшими признаками при отборе были форма тела, живая масса в 4-летнем возрасте, максимальный прирост на второе лето, крепость конституции. Группы для размножения отбирали по принципу, «лучшие к лучшим», при этом обращали внимание на здоровье, экстерьер, мясистость, размер головы, высоко- и широкоспинность.
В 60-80-е годы прошлого столетия в различных республиках Советского Союза были проведены работы по выведению новых пород карпа.
Второй зарегистрированной породой рыб (1993), после украинских карпов, на территории бывшего СССР стал сарбоянский карп. Порода создавалась в Западной Сибири с 1972 г. В.А. Коровиным и А.С. Зыбиным. Конечной целью было создание породы сочетающей приспособленность к суровым климатическим условиям Западной Сибири с повышенной плодовитостью и жизнестойкостью молоди на первом году жизни (Коровин, 1984).
При формировании селекционного стада применялась следующая система отбора. Рыб оценивали в два этапа: по комплексу признаков, характеризующих телосложение и соответствие желательному типу в период разгрузки зимовальных прудов, и по собственной продуктивности производителей, включающей выход личинок в пересчете на одно гнездо, выход сеголетков (в процентах к посадке). На основании комплексной оценки определяли суммарный класс особи. К воспроизводству допускались самки и самцы не ниже класса элита и первый.
Третьей породой зарегистрированной в СССР стал алтайский зеркальный карп (А.с. №6135) . Порода была утверждена в 1994 г. В это время в хозяйствах репродукторах содержалось шестое поколение селекции.
В настоящее время в России зарегистрировано шесть селекционных достижений по карпу (Каталог пород, кроссов и одомашненных форм рыб России и СНГ, 2001).