6.2 Динамика рыбоводно-биологических показателей межлинейных гибридов как результат подбора производителей по генотипическим признакам

Межлинейные гибриды беловского карпа

Во время нерестовой кампании 1988 г. были проведены исследования для уточнения схемы межлинейных скрещиваний между производителями из чешуйчатой и «разбросанной» линий при промышленной эксплуатации стада карпа. Возможны два варианта таких скрещиваний: «чешуйчатые самки × разбросанные самцы» и «разбросанные самки × чешуйчатые самцы”»[60]. Для выявления лучшего сочетания были проведены скрещивания по схеме:

Масса тела трехгодовалых чешуйчатых самок, использованных при межлинейных скрещиваниях составила в среднем 6,0 кг, «разбросанных» – 5,3 кг. Величины рабочей плодовитости самок из обеих линий соответствовали средним по данной возрастной группе значениям (таблица 34).

Скрещивания проводили по формуле 3×3. Было получено четыре группы потомков:

1. Ч×Ч (чешуйчатые самки × чешуйчатые самцы),

2. Р×Р («разбросанные» самки × «разбросанные» самцы),

3. Ч×Р (чешуйчатые самки × «разбросанные» самцы),

4. Р×Ч («разбросанные» самки × чешуйчатые самцы).

Выживаемость эмбрионов, полученных от всех скрещиваний, была высокой по сравнению с контрольной группой, которая была получена по принятой до начала селекционной работы технологии путем скрещивания чешуйчатых производителей из первичного стада (таблица 102).

Таблица 102 – Выживаемость, в среднем от трех повторов, молоди, полученной от внутрилинейных и межлинейных скрещиваний беловского карпа

Группа	F1	F2
	при инкубации, %	при инкубации, %	при выдерживании. %
Ч×Ч	85,5	89,2	88,2
Р×Р	81,0	87,7	87,6
Ч×Р	96,0	92,0	99,3
Р×Ч	93,0	78,7	93,6
контроль	50,0	63,4	77,1

При внутрилинейных скрещиваниях выживаемость была ниже, чем при межлинейных на 7,5-14,0 %. Самая высокая выживаемость в эмбриогенезе была отмечена в группе Ч×Р – 96,0 %.

Каждую из четырех полученных групп карпа подращивали по принятой в Беловском рыбхозе технологии [51], в три этапа: лотковый, промежуточный садковый и заключительный садковый. В конце второго периода проводили 20 % массовый отбор по массе тела [131].

Во время лоткового подращивания, когда молодь получала, в основном, корм “Эквизо-1”, наблюдался значительный отход. Лабораторными исследованиями была установлена токсичность используемого корма, что, без сомнения, послужило причиной низкой выживаемости молоди. Самая низкая выживаемость была в группе Р×Р – 40 %, самая высокая – в группе Ч×Р. Таким образом, несмотря на то, что начальная плотность посадки для всех групп была одинаковой (55 тыс. шт./лоток), после гибели рыб в самом начале лоткового периода условия выращивания для всех групп стали различными и преимущества в росте после замены кормов на доброкачественные получили те потомства, выживаемость которых была самой низкой. Наиболее благоприятные условия (низкая плотность посадки) сложились для рыб из групп Р×Р и Р×Ч, что обусловило им быстрый темп роста на заключительной стадии лоткового подращивания по сравнению с двумя другими группами (рисунок 32).

Рисунок 32 – Динамика роста в лотках молоди, полученной от производителей карпа первого селекционного поколения

Главным критерием для сравнения на ранних этапах подращивания молоди стала выживаемость. Выживаемость и темп роста молоди при выращивании сеголетков в садках находится в тесной связи с плотностями посадки и начальной штучной массой посадочного материала. Таким образом, преимущества в росте реально получает не самая малочисленная группа рыб, а та, общий вес рыб в которой в начале выращивания был самым низким. Так как при выращивании сеголетков плотности посадки выравнивали в начале каждого этапа, стартовые преимущества получали те группы, начальная штучная масса которых была ниже. С учетом вышесказанного рассмотрим данные, полученные во время подращивания в садках молоди, полученной от межлинейных скрещиваний.

В конце промежуточного периода выращивания в каждой группе был проведен 20 % массовых отбор рыб по массе тела. Отобранных рыб рассаживали с плотностью посадки, принятой для ремонтных сеголетков, в садки из крупноячейной дели. Низкая плотность посадки обусловила высокую и примерно равную выживаемость потомков от всех скрещиваний (Ч×Р – 93.1 %, Р×Ч – 89.8 %), поэтому данный этап выращивания можно рассматривать как удачный для сравнения по темпу роста. Гибридные формы в каждом случае опережали “чистые”. Самый высокий темп роста был в группе Ч×Р, самый низкий – в группе Р×Р (рисунок 33).

Рисунок 33 – Динамика роста в садках сеголетков, полученных от производителей карпа первого селекционного поколения

Таким образом, следует отметить, что промышленный гетерозисный эффект при скрещивании производителей из чешуйчатой и «разбросанной» линий проявлялся уже на уровне первого селекционного поколения, причем самые хорошие рыбоводные результаты давало скрещивание самок из чешуйчатой линии с самцами из линии «разбросанного» карпа. На основании полученных результатов было рекомендовано использование данного гетерозисного эффекта при промышленном получении молоди карпа в Беловском рыбхозе от производителей первого селекционного поколения.

Разработанные рекомендации по получению промышленных гетерозисных гибридов карпа были внедрены в рыбоводную практику Беловского рыбного хозяйства.

Во время нерестовой кампании 1994 г. были поведены анализирующие межлинейные скрещивания с целью уточнения схемы получения промышленной гетерозисной молоди от производителей второго селекционного поколения.

Для этого использовали производителей второго селекционного поколения генерации 1990 г. Подращивание ремонтной чешуйчатой и «разбросанной» молоди в инкубационном цехе проводили по принятой для ремонтной молоди технологии, а потомков от анализирующих межлинейных скрещиваний – по промышленной технологии и при промышленных плотностях посадки в садках и лотках.

При уточнении схемы промышленного получения гибридной гетерозисной молоди карпа оценивали качество гибридных групп и сравнивали их с молодью третьего селекционного поколения, полученной во время нерестовой кампании от тех же производителей, что и гибриды. Оценку проводили по следующим критериям: выживаемость при инкубации, выдерживании и подращивании молоди и темп роста. Кроме того, принимали во внимание репродуктивные свойства производителей чешуйчатого и «разбросанного» карпа, второго селекционного поколения, от которых была получено потомство.

Результаты инкубации икры и выдерживания предличинок, полученных от различных скрещиваний, приведены ниже:

Схема скрещивания	Выживаемость при инкубации, %	Выживаемость при выдерживании. %
Ч×Ч	89,2	88,2
Р×Р	87,7	87,6
Ч×Р	92,0	99,3
Р×Ч	78,7	93,6
контроль	63,4	77,1

Как видно из представленных данных, при инкубации самая высокая выживаемость была в сочетании «чешуйчатые самки ×разбросанные самцы». При внутрилинейном скрещивании тех же самок с чешуйчатыми самцами выживаемость была ниже на 4,3 %, а выживаемость в варианте «разбросанные самки × чешуйчатые самцы» на 13,3 % ниже, чем в варианте Ч×Р.

При выдерживании предличинок выживаемость в обоих гибридных вариантах была выше, чем в «чистых», при этом выживаемость предличинок в варианте Ч×Р была выше, чем в варианте Р×Ч на 5,7 %. Таким образом, был подтвержден ранний гетерозисный эффект, выражающийся в повышении выживаемости эмбрионов при скрещивании чешуйчатых самок с самцами из «разбросанной» линии.

При подращивании в лотках темп роста личинок из варианта Ч×Р был выше, чем у личинок из варианта Р×Ч средняя масса в конце лоткового периода составила в группе Ч×Р – 277,4 мг, а в группе Р×Ч – 262,0 мг.

При промежуточном подращивании сохранились преимущества варианта Ч×Р как по темпу роста, так и по выживаемости молоди в этот период. Масса сеголетков от этого варианта скрещивания составила 4,3 г (у молоди варианта Р×Ч – 4,1 г), выживаемость 83,5 % (у варианта Р×Ч – 68,5%).

При выращивании сеголетков в садках из крупноячейной дели темп роста гибридной молоди в обоих сочетаниях был примерно одинаковым (рисунок 34).

Рисунок 34 – Динамика роста в садках сеголетков, полученных от межлинейных скрещиваний производителей карпа второго селекционного поколения

О выживаемости молоди в данный период нет достоверных данных, так как выход сеголетков варианта Р×Ч составил 23,5 % по биотехническим причинам: «уход» молоди из садка, что повлияло на среднее значение выживаемости в группе. В 1995 г. годовиков карпа, полученных от межлинейных скрещиваний рассадили в садки для товарного выращивания с плотностью посадки 1, 25 тыс. шт./м² садковой площади. Выращивание и кормление проводили по обычной технологии выращивания товарного карпа, принятой на рыбном хозяйстве. Кормление товарной рыбы было прекращено в начале июля.

Темп роста двухгодовиков из группы Ч×Р был выше на протяжении всего периода выращивания (рисунок 34). За период регулярного кормления коэффициент массонакопления в этой группе составил 0,16, а в группе Р×Ч – 0,14. Так как во второй половине лета 1995 г. товарного карпа не кормили, итоговые величины коэффициента массонакопления были необычайно низкими, но, тем не менее, сохранилось преимущество карпов из группы Ч×Р (Км=0,090) над двухлетками из группы Р×Ч (Км=0,080).

Рисунок 35 – Динамика роста в садках двухлетков, полученных от межлинейных скрещиваний производителей карпа второго селекционного поколения

Таким образом, повторное исследование комбинаций производителей из чешуйчатой и «разбросанной» линий при получении промышленных гетерозисных гибридов подтвердило предварительные результаты и позволило утверждать что:

1. Использование самок чешуйчатого карпа для получения половых продуктов при промышленном получении молоди предпочтительнее из-за более высоких значений репродуктивных параметров.

2. Гетерозисный эффект, выражающийся в увеличении выживаемости при эмбриогенезе, выживаемости и высоком темпе роста товарных сеголетков и двухлетков карпа проявляется и на уровне второго селекционного поколения беловского карпа.

3. Для получения промышленной гетерозисной молоди в условиях тепловодного садкового хозяйства следует использовать схему «чешуйчатые самки × разбросанные самцы».

Примеры использования межлинейной гибридизации в промышленных масштабах в условиях ООО «Беловское рыбное хозяйство»

В 1991 г. для получения посадочного материала использовали 20 самок чешуйчатого карпа первого селекционного поколения. От 13 из них было получено в 2 тура 21,13 кг икры, Выживаемость в эмбриогенезе составила в 1 туре – 87,3 во втором 92,2%. Выживаемость за период выдерживания составила, соответственно, 86,4%. Выживаемость личинок за период лоткового подращивания составила 88,2%. Выживаемость за период промежуточного подращивания составила 88,6 и 81,0%, а за период выращивания сеголетков – 78,0 – и 55,3%. Всего за 1991 г. было получено 1412,9 тыс. шт. сеголетков карпа средней массой 140,9 г., a в 1992,г. – 1300 тыс. шт. сеголетков m = 107,0 г. В 1993 г. посадочный материал карпа впервые получали от производителей второго селекционного поколения. Для этой цели использовали чешуйчатых самок и «разбросанных» самцов генерации 1988 г., достигших пятигодовалого возраста. Икру получили от 18 из 20 проинъецированных самок, рабочая плодовитость в среднем составила 782,6 тыс. шт. икринок, выживаемость за период инкубации составила 96,5%. Выживаемость за период выдерживания составила 74,4%. Подращивание личинок проводили в 52 лотках, всего было выращено 6711,2 тыс. личинок массой 147,2 мг, при выживаемости – 95,3%. Выживаемость за период промежуточного подращивания – 76,9%. Всего в 1993 г. было получено 2514,3 тыс. шт. личинок средней массой 66,2 г. (выживаемость в данной группе – 75,2%) и 200,5 тыс. сеголетков со средней массой 217,1 (выживаемость – 98,7%). В 2011 г. выживаемость гибридной молоди составила при инкубации 97, 0%, при выдерживании – 82,8%.

Характеристика гибридов беловского и немецкого «разбросанного» карпа

Товарные карпы с «разбросанным» типом чешуи (генотип ssnn) пользуются стабильным потребительским спросом. При этом разведение «в себе» карпов, гомозиготных по рецессивным генам s и n в условиях индустриального рыбного хозяйства менее рентабельно по сравнению с помесными и чешуйчатыми формами, так как выживаемость карпов, гомозиготных по аллелям s и n ниже, чем у гетерозиготных особей [64, 88] . В связи с этим наиболее предпочтительным в данном случае следует считать получение промышленных межпородных или межлинейных гибридов «разбросанного» карпа. Для таких скрещиваний вполне подходят местный беспородный и немецкий карпы с «разбросанным» типом чешуи. В рамках селекционной работы по созданию породы «беловский карп» с 1995 г. проводились исследования о способах использования при селекции беловского карпа группы беспородного немецкого карпа.

Как уже было отмечено выше, представлялось нецелесообразным использовать полученный ремонтный материал для разведения «в себе». Один из возможных путей использования данной группы – введение немецких карпов в линию «разбросанного» чешуйчатого карпа, второй – использование немецкого карпа как самостоятельной линии для получения промышленных межлинейных гибридов. С этой целью в 1996-1997 гг. были проведены пробные полиаллельные скрещивания производителей из обеих линий: беловского «разбросанного» и немецкого карпа. Исследования проводили во время нерестовых кампаний 1996-1997 гг. Методы получения половых продуктов, инкубации икры, подращивания молоди, соответствовали принятой в ООО «Беловское рыбное хозяйство» технологии.

Исследования показали, что сеголетки, полученные в 1996 г. от межлинейных скрещиваний производителей беловского и немецкого «разбросанных» карпов и выращенные по технологии, принятой для товарной молоди, показали достаточно высокие рыбоводные результаты как во время эмбрионального, так и в постэмбриональный период (рисунок 36).

Рисунок 36 – Выживаемость помесных форм молоди карпа в эмбриональном и постэмбриональном периодах, 1996 г.

Таблица 103 – Морфологические признаки годовиков-гибридов, полученных по разным схемам скрещивания

Показатели	Н×Р				Р×Н
	m	vmv,%	Ex	As		m	vmv,%	Ex	As
Масса, г	7,9±0,032	28,2±2,82	0,99	0,62		8,00,033	29,22,92	2,07	1,15
Длина, l, см	13,54±0,186	9,7±0,97	-0,19	0,2		13,160,172	9,30,93	0,6	0,77
Высота, H, см	4,98±0,077	10,9±1,09	0,03	0,58		4,930,083	11,91,19	1,16	0,91
Толщина, B, см	2,56±0,049	13,5±1,35	-0,83	-0,16		2,510,05	14,21,42	0,05	0,32
Длина головы, lг, см	3,97±0,068	12,0±1,20	-0,33	-0,02		3,780,067	12,61,26	0,32	0,56
Индекс прогонистости	2,73±0,019	4,8±0,48	-0,25	0,13		2,680,022	5,70,57	0,2	0,33
Индекс толщины,%	18,91±0,261	9,8±0,98	0,38	-0,34		19,040,254	9,40,94	-0,42	-0,06
Индекс длины головы,%	29,31±0,277	6,7±0,67	2,5	-2,18		28,690,258	6,40,64	0,57	-0,8
Индекс упитанности (по Фультону)	3,13±0,043	9,7±0,97	5,69	-1,72		3,450,049	101	-0,49	0,32

Таблица 104 – Морфологические признаки двухлетков-гибридов, полученных по разным схемам скрещивания

Показатели	Н×Р				Р×Н
	m	vmv,%	Ex	As		m	vmv,%	Ex	As
Масса, кг	1,90,028	10,21,02	-0,66	0,14		2,03,56	12,61,26	3,01	1,29
Длина, l, см	38,320,213	3,90,39	-0,5	0,06		38,680,235	4,30,43	-0,18	0,26
Высота, H, см	14,980,09	4,30,43	0,93	-0,78		15,290,097	4,50,45	0,61	0,62
Толщина, B,	7,230,061	6,00,60	-0,47	0,53		7,270,059	5,80,58	0,46	0,84
Длина головы, l г, см	9,420,058	4,30,43	-0,19	0,31		9,510,069	5,20,52	-0,83	0,23
Обхват тела, см	360,204	4,00,40	0,61	-0,04		36,40,21	4,10,41	2,08	0,94
Индекс прогонистости	2,560,017	4,70,47	6,08	1,42		2,530,016	4,50,45	1,19	-0,61
Индекс толщины,%	18,880,164	6,20,62	1,98	1,17		18,80,141	5,30,53	1,65	0,69
Индекс длины головы,%	24,60,126	3,60,36	-0,32	0,44		24,60,132	3,80,38	-0,51	0,17
Индекс обхвата,%	940,504	3,80,38	1,07	0,63		94,170,456	3,40,34	-0,02	0,46
Индекс упитанности (по Фультону)	3,510,038	7,70,77	3,42	0,34		3,450,033	6,80,68	0,01	0,54

Во время второго года выращивания гибридные «разбросанные» карпы показали примерно одинаковую скорость роста, а величины их морфологических параметров достоверно не различались как в начале, так и в конце второго лета выращивания. При этом индексы упитанности и обхвата у помесных форм были ниже, чем у двухлетков немецкого карпа, но достоверно выше, чему беловских «разбросанных» двухлетков (таблицы 103-105).

Таблица 105 – Морфологические признаки двухлетков беловского и немецкого карпа

Показатели	немецкий карп					беловский «разбросанный» карп
	m	vmv,%	Ex	As	m		vmv,%	Ex	As
Масса, г	2,10,35	121,17	0,94	0,03	1,74,73		19,21,92	0,61	0,65
Длина, l, см	37,840,233	4,30,43	-0,65	-0,11	38,080,265		4,90,49	-0,08	0,23
Высота, H, см	15,990,09	4,00,4	-0,58	-0,09	14,660,161		7,80,78	0,31	0,46
Толщина, B, см	7,30,053	5,20,52	-0,57	0,53	6,750,076		8,00,80	0,02	0,41
Длина головы, lг, см	9,440,072	5,40,54	-0,55	0,25	8,990,101		7,90,79	5,09	-1,34
Обхват тела, см	37,960,225	4,20,42	-0,78	0,16	34,380,352		7,20,72	-0,25	0,12
Индекс прогонистости	2,370,014	4,30,43	0,22	0,67	2,610,021		5,60,56	-0,58	-0,38
Индекс толщины,%	19,290,115	4,20,42	0,14	0,48	17,710,133		5,30,53	1,99	1,00
Индекс длины головы,%	24,950,115	3,30,33	0,67	0,06	23,610,191		5,70,57	7,10	-1,59
Индекс обхвата,%	100,380,481	3,40,34	-0,44	-0,09	90,280,688		5,40,54	-0,72	0,38
Индекс упитанности (по Фультону)	3,940,037	6,70,67	0,21	0,19	3,140,053		11,91,19	2,25	-0,3

Было отмечено, что в обеих группах помесных сеголетков к концу второго лета выращивания произошло примерно такое же, как у немецких двухлетков, снижение вариабельности рыб по массе тела с 28-29% до 10-12% (у немецких – с 22,6 до 11,7%, у беловских «разбросанных» – 23,3 до 19,2%), а характер изменчивости рыб в группах Р×Н и Н×Р по величинам высоты, толщины тела и длины головы, напоминал таковой у беловских «разбросанных» карпов: высокие коэффициенты вариации у годовиков к двухлетнему возрасту значительно снизились (таблицы 103, 104).

Оба варианта использования немецкого карпа (Р×Н и Н×Р) на ранних стадиях выращивания показали стабильные и близкие между собой по значениям результаты, в связи с этим оказалось целесообразным продолжить исследования обеих помесных групп до созревания, оценить репродуктивные способности самок и самцов из обеих групп и выявить наличие или отсутствие гетерозисного эффекта от скрещивания таких помесных производителей с производителями из линии чешуйчатого беловского карпа. С этой целью во время нерестовой кампании 1997 г. были получены и выращены по технологии для ремонтных групп [51; 61] две группы помесных карпов с «разбросанным» типом чешуи: Н×Р и Р×Н.

Для всех скрещиваний, проведенных во время нерестовой кампании 1997 г., использовали четырехгодовалых чешуйчатых и «разбросанных» производителей третьего селекционного поколения беловского и четырехгодовалых самок и самцов из исходного стада немецкого карпа. Подращивание молоди, полученной от этих скрещиваний, проводили по технологии, принятой для промышленной молоди карпа и при промышленных плотностях посадки. Результаты по выживаемости приведены ниже (рисунок 37).

Рисунок 37– Выживаемость помесных форм молоди карпа в эмбриональном и постэмбриональном периодах, 1997 г.

Таким образом, при скрещивании беловских и немецких карпов в обоих сочетаниях наблюдался ярко выраженный ранний гетерозисный эффект, выражающийся в увеличении выживаемости во время инкубации на 20-25% по сравнению с «чистыми» внутрилинейными скрещиваниями (выживаемость в беловской «разбросанной» линии – 66,4%, в немецкой – 66,0%), однако на последующих стадиях онтогенеза выживаемость у «чистых» и помесных «разбросанных» карпов значительно не различалась (рисунок 37). Было отмечено, что летний сброс токсичных веществ, вызвавший массовую гибель сеголетков карпа, оказал большее влияние на группу Н×Р, сходное с влиянием на «чистых» беловских «разбросанных» карпов (выживаемость 65,4%), а реакция сеголетков из группы Р×Н оказалась такой же, как у «чистых» сеголетков немецкого карпа (выживаемость составила 89,0% в том и другом случае). Исследование морфологических параметров сеголетков показало, что масса тела и упитанность были выше у рыб из группы Н×Р, что, скорее всего, связано с уменьшившейся плотностью посадки при выращивании в садках, вызванной гибелью сеголетков из данной группы.

Таким образом, оба сочетания можно рекомендовать для получения товарных межлинейных гибридов беловского и немецкого карпа.