Статокинетические рефлексы 64

Когда возникают статокинетические рефлексы регуляции позы? Можно разделить на две группы: ⁶⁵

1. При прямолинейном движении⁶⁶

   1. при горизонтальных перемещениях (головы) – вперёд-назад, вправо-влево.

   2. При вертикальных перемещениях - подъёме и спуске (лифтные 67)

   3. При приземлении

2. При вращательном движении68

В чём выражаются статокинетические рефлексы регуляции позы?

1. При прямолинейном движении⁶⁹

   1. подъёме и спуске

      1. при подъёме – в сгибании и последующем разгибании головы, туловища и конечностей

      2. при спуске – в разгибании и последующем сгибании головы, туловища и конечностей

   2. при приземлении – в принятии конечностями положения, способного поддержать тяжесть тела при встрече с землёй

2. При вращательном движении – в изменении тонуса мышц головы и глаз (нистагм), а также туловища и конечностей.⁷⁰

Подъём и спуск = вертикальные перемещения туловища сопровождаются лифтными рефлексами. При резком опускании вниз у животного появляется готовность к прыжку. У человека — выпрямление ног. Приземление — сгибание ног. Аналогичные явления наблюдаются при при быстром подъёме вверх в кабине лифта. Начало подъёма сопровождается сгибанием, а остановка — разгибанием ног и туловища.

Описанные установочные рефлексы легко наблюдать на нор­мальной кошке, которая свободно падает из положения на спине (рис. II—35).

Прежде всего активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направлению к нормальному положению.

К этой реакции присоединяется шей­ный установочный рефлекс, когда тело следует за головой, снача­ла грудной отдел и только затем таз. Происходит своего рода штопорообразное движение животного в пространстве, начинаю­щееся с головы, происходит также разгибание передних конечнос­тей. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в пространстве при свободном падении вызывает разгибание конечностей. Пос­леднее можно объяснить лабиринтным рефлексом на прогрессив­ное движение. Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное положение, конеч­ности тонически разгибаются и готовы принять вес тела, когда животное достигнет земли.

С каких рецепторов возникают статокинетические рефлексы регуляции позы? Лабиринтов.

1. При прямолинейном движении – отолитов и полукружных каналов ⁷¹

2. При вращательном движении –полукружных каналов 72

Раздражителями лабиринтных рецепторов являются угловые и линейные ускорения. Угловые ускорения воспринимаются полу­кружными каналами, а линейные — отолитовыми органами.

Какими отделами ЦНС обеспечиваются статокинетические рефлексы регуляции позы? Средним и продолговатым мозгом.

Положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. ⁷³

Стато-кинетические и ста­тические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря ки­нетическим реакциям выполняются движения, приводящие отдель­ные части тела в такое положение, в котором они потом удержи­ваются статическими рефлексами. ⁷⁴

Благодаря взаим­ной деятельности большого количества разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель. ⁷⁵

Одна из основных задач «позной» деятельности мышц — удер­жание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удер­жание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). ⁷⁶

Поза также может выражать эмоциональное состояние (угрожающая, спо­койная поза и др.).

Кроме того, «позная» активность может быть направлена на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.

У млекопитающих животных и человека поддержание позы и фазические дви­жения обеспечиваются одними и теми же мышцами.⁷⁷ Специализированные тонические мышцы отсутствуют.⁷⁸

От­личие заключается в том, что в позный режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные, устойчивые к утомлению двигательные единицы. ⁷⁹

При позной деятельности сила сокращения мышц обычно невелика, режим близок к изометрическому, длительность сокращения значительна. ⁸⁰

Кроме того, «позная» активность может быть направлена на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.

Типичный пример позы — стояние человека.

Поддержание равновесия при стоянии — только частный случай «позной» активности.

Сохранение рав­новесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура, т. е. площади, занимаемой на плоскости опоры стопами (рис. 4.20).

Рис. 4.20. Площадь опоры тела в удобной стойке. S — точка, соответствующая проекции общего центра тяжести тела.

Вертикаль, опущенная из общего центра тяжести тела, при стоянии проходит несколько впереди оси голеностопных и коленных суставов и не­сколько позади оси тазобедренных. Следовательно, на эти суставы действуют моменты сил тяжести вышерасположенных звеньев тела, а это делает необходимым для удержания позы стояния напряжение многих мышц туловища и ног. Развиваемая этими мышцами сила невелика.

Стопа в целом имеет три точки опоры: пяточный бугор и головки I и V плюсневых костей.⁸¹

Максимальное напря­жение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, меньшее — мышцы коленного и тазобедренного суставов. У боль­шинства мышц активность поддерживается на более или менее постоянном уровне. Другие, на­пример передняя большеберцовая мышца, активируются периодически. Последнее обусловлено небольшими колебаниями центра тя­жести тела, постоянно происходящими при стоянии как в сагит­тальной, так и во фронтальной плоскостях. Эти колебания могут быть зарегистрированы специальным прибором — стабилографом, работающим с помощью тензодатчиков (рис. 4.21). Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение.

Таким образом, поддержание позы — это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов.

В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет проприорецепция.

Поза стояния у человека энергетически относительно экономна, так как моменты силы тяжести невелики вследствие близости про­екции тяжести тела к осям основных суставов ног. Менее экономно стояние у многих животных, например у кошки и собаки, которые стоят на полусогнутых конечностях.

Механизмы поддержания равновесия используются также при локомоции и повседневной двигательной деятель­ности.

Например, быстрое движение руки может вызывать наруше­ние равновесия. Обычно этого не происходит, потому что произ­вольному движению предшествуют такие изменения в системе регуляции позы, которые заранее изменяют распределение «позной» активности мышц и тем самым обеспечивают нейтрализацию последствий движения — так называемые позные компоненты произ­вольного движения. Эта упреждающая «позная» активность осуществляется автоматически с очень короткими центральными задер­жками. Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела можно проиллюстрировать простым примером: студент удерживает на ладони вытянутой руки учебник физиологии. Если его товарищ внезапно снимет эту книгу с ладони, то рука резко подпрыгнет вверх, если же студент сам снимет книгу свободной рукой, то ладонь останется на прежнем уровне.

Рис. 4.21 Записи колебаний тела человека в сагиттальной (А) и фронтальной (Б) плоскостях при стоянии (стабилограммы). Отметка времени — 5 с.