Нервная ткань
Строение нейрона и его отделов
В нервной клетке выделяют три отдела: клеточное тело (или перикарион), дендриты и аксон.
Перикарион имеет внутреннее строение, характерное для активно функционирующей, белоксинтезирующей клетки. Эта часть нейрона содержит ядро, гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, многочисленные цитоплазматические пузырьки и цитоскелет.
Помимо описанных выше компонентов цитоплазмы нервные клетки содержат лизосомы, гранулы гликогена и пигменты. Так жёлто-коричневый пигмент липофусцин (его называют пигментом старения) накапливается в нейронах ЦНС с возрастом, другой, тёмно-коричневый, пигмент нейромеланин (связан с метаболизмом таких нейромедиаторов, как дофамин и серотонин) присутствует в нейронах чёрной субстанции среднего мозга и голубого пятна.
Таким образом, нейрон обладает следующими отличительными признаками:
• образует многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых устанавливает контакты (образует синапсы) с другими нейронами или эффекторными клетками;
• синтезирует и выделяет нейромедиатор;
• выделяет нейромедиатор в квантовой форме в специализированных секреторных зонах (синапсах) при деполяризации мембраны;
• мембрана нейрона содержит рецепторы медиаторов, при присоединении молекул нейромедиаторов к рецепторам возникают потенциалы( постсинаптический возбудительный потенциал или тормозной постсинаптический потенциал).
Аксоны, аксонный транспорт, миелинизация, роль аксонов в осуществлении межнейрональных связей
Аксон, или нейрит, обычно длинный отросток, как правило, не ветвящийся, проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на аффекторные структуры, без изменения. Передача этого командного импульса происходит в синапсах, с помощью специальных химических посредников - нейромедиаторов.
Аксонный транспорт
- это транспорт в отростках нейрона.
Основная масса веществ, образующихся в теле нейрона (ферментов, структурных белков, полисахаридов, липидов), используется в различных отделах. Транспорт веществ в дендритах осуществляется из тела клетки со скоростью около 3 мм в сутки. Различают быстрый и медленный аксонный транспорт.
Быстрый аксонный транспорт идет в двух направлениях: от тела клетки до аксонных окончаний (антеградный транспорт, скорость 250-400 мм/сут) и в противоположном направлении (ретроградный транспорт, сокрость 200-3—мм/сут). Посредством антеградного транспорта в окончания аксона доставляются ферменты, медиаторы, липиды, везикулы, содержащие гликопротеины мембран.
При помощи ретроградного транспорта в тело нейрона переносятся везикулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, ацетилхолинэстераза, неидентифицированные «сигнальные вещества», регулирующие синтез белка в теле клетке.
Быстрый аксонный транспорт осуществляется с помощью специальных миктротрубочек и микрофиламентов. Для транспорта необходима энергия АТФ.
Медленный аксонный транспорт осуществляется только в антеградном направлении и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Медленный аксонный транспорт прекращается при отделении аксона от тела нейрона (в отличие от быстрого). С помощью медленного транспорта перемещаются белки микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), ферменты цитозоля, РНУ, белки каналов, насосов.
Аксонный транспорт играет важную роль и при регенерации поврежденных нервных волокон. Возбуждение от нейрона к нейрону движется по аксону и передается другому нейрону с помощью синапса.
Миелинезация
Важную роль в проведении нервного импульса по аксону играют миелиновые оболочки. Аксон, одетый в такую оболочку, называется миелинизированным нервным волокном. Существует ещё одно название для этой структуры - мякотное волокно. Миелиновые оболочки изолируют аксон, это резко снижает ёмкость его мембраны и предотвращает утечку тока через неё.
Миелиновые оболочки аксонов образованы шванновскими клетками на периферии и олигодендроцитами в мозге.
Между сегментами аксона образуются узкие участки (около 0,5 мкм шириной), свободные от миелина, так называемые перехваты Ранвье. Они играют большую роль в распространении нервного импульса по аксону.
Необходимо отметить, что, помимо перехватов Ранвье, миелиновых оболочек также не имеют аксонные холмики и концевые участки аксонов. Кроме того, в автономной нервной системе имеются безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна, в этом случае шванновские клетки окружают один или несколько цилиндров аксонов, без образования концентрических миелиновых слоев
Миелинизация аксонов в ЦНС и на периферии начинается после формирования устойчивых контактов между нейронами и протекает довольно долго. Так у человека этот процесс полностью заканчивается к 10-12-летнему возрасту. Важным условием нормального функционирования нервной системы человека является стабильность и сохранность миелиновых оболочек. Демиелинизация (её вызывают генные мутации, недостаток витамина В12, продолжительная гипоксия и различные заболевания), расслоение миелиновых оболочек или повреждения их другого характера становятся причиной многих тяжёлых патологий (различного рода невропатии, лейкодистрофии, лейкоэнцефалиты, множественный склероз и др.).