Глава 5 экология многовидовых сообществ – биоценозов (биоценология, синэкология)

1. Понятие биоценоза и биоценологии (синэкологии)

В природе все популяции, существующие в пределах одного местообитания, вступают в разнообразные взаимные отношения в зависимости от их потребностей, и образуют более сложную, чем популяция, биологическую систему – биоценоз. Термин «биоценоз» (от греч. bios – жизнь, koinos – общий) ввел в науку немецкий гидробиолог К.Мебиус (1877).

Биоценоз – это исторически сложившаяся совокупность популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз), проживающих совместно в однородных условиях на общей территории и взаимосвязанных между собой различными типами взаимоотношений.

Наука о биоценозах получила название биоценология, или синэкология.

Биоценоз является основным компонентом природных надорганизменных систем. Параллельно с термином «биоценоз» в экологии используется термин «сообщество - community». Сообщество – это любая совокупность популяций разных видов, взаимодействующих между собой и существующих совместно. Понятие «сообщество» более широкое, чем «биоценоз».

Однородное пространство, часть абиотической среды, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Биотоп – это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза.

5.2. Структура биоценоза.

Как и всякая биологическая система, биоценоз имеет свою структуру, которая включает: 1 – видовую, или таксономическую структуру; 2 – пространственную структуру; 3 – функциональную, или экологическую структуру.

5.2.1. Видовая (таксономическая) структура биоценоза

Видовая, или таксономическая структура биоценоза характеризует разнообразие видов в биоценозе и соотношение их численности или массы.

Видовое разнообразие биоценоза характеризуется двумя показателями: 1 – видовое богатство, 2 – видовая насыщенность.

Видовое богатство – это общее число видов, обитающих в данном биотопе.

Индекс видового богатства: D = (S-1) / lg N,

где S - численность видов в биоценозе, N – численность особей в биоценозе.

Видовая насыщенность – это число видов на единице площади или в единице объема биотопа.

Выравненность – это соотношение численности видов на площади биоценоза.

Обилие – это число особей данного вида на единице площади или в единице объема.

Частота встречаемости (А) – отношение числа особей одного вида (n) к общей численности особей (N), выраженное в процентах:

А = (n * 100) / N

Постоянство (В) – это отношение числа содержащих вид выборок (р) к общему числу выборок (Р), выраженное в процентах:

В = (р /P) * 100

В зависимости от величины этого соотношения различают 3 категории видов: 1 – постоянные (встречаются более чем в 50% выборок); 2 – добавочные (встречаются в 25-5-% выборок); 3 – случайные (встречаются менее чем в 25% выборок).

Частота встречаемости (С) – это характеристика распределения вида в пределах биоценоза.

С = в/а * 100,

где С – коэффициент встречаемости, в – число пробных площадок, на которых встречается данный вид, а – число всех исследованных пробных площадок.

Верность – выражает степень привязанности вида к данному биоценозу.

По этому признаку различают следующие категории видов биоценоза:

- характерные (свойственные только одному биоценозу);

- преферентные (встречающихся в нескольких смежных биоценозах);

- чуждые (случайно попавшие в биоценоз);

- индифферентные (способные существовать с равным успехом в разных биоценозах).

Доминирование – это способность вида занимать в биоценозе главенствующее положение.

Степень доминирования – это доля особей данного вида в общей численности особей биоценоза. По степени доминирования (численности особей) виды в биоценозе делятся на 1 - доминантные, 2 - субдоминантные, 3 – малочисленные, 4 - редко встречающиеся (редкие), 5 - случайные.

Доминанты – это те виды, которые количественно преобладают в сообществе, имеют наибольшую биомассу, продуктивность и численность. Например, дуб черешчатый доминирует в дубраве, сосна обыкновенная – в сосновых, а ель обыкновенная – в еловых фитоценозах.

Из сотен и тысяч видов, входящих в состав экосистемы, лишь немногие виды-доминанты оказывают на ее свойства решающее влияние. Как правило, доминантные виды являются видами-эдификаторами, которые выполняют средообразующие функции и создают условия для существования других видов. Виды, живущие за счет доминантных видов, называются предоминантными.

Непрерывность, как свойство растительного покрова носит название континиума. В природе границы между биоценозами редко бывают резкими, часто наблюдается постепенный переход, в результате чего образуется пограничная зона, которая имеет особые условия существования. По протяженности она всегда меньше, чем территория биотопов. Такая переходная полоса (зона) между смежными биоценозами называется экотон. Эта зона всегда более богата по численности видов, чем каждое из смежных сообществ, потому что здесь встречаются как виды, характерные для экотопа, так и виды из соседних сообществ.

Тенденция к увеличению видового разнообразия и плотности организмов на границе биоценозов называется краевой (или пограничный) эффект.