Лекция 5. Физиология синапсов

1. Общая характеристика синапсов

Синапсом (от греч. «синапсис» – соединение) называют область функционального соединения одного нейрона с другим или нейрона с эффектором (мышца, внешнесекреторная железа).

Историческая справка: Понятие «синапс» ввёл британский физиолог Чарльз С. Шеррингтон в 1897 году для обозначения контактных зон, обеспечивающих связь между нейронами. Он же высказал мнение об их функциональной роли, предположив, что они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

В 1921 году Отто Лёви, сотрудник института фармакологии в Граце (Австрия), с помощью простых по исполнению и остроумных по замыслу экспериментов показал, что влияние блуждающих нервов на сердце обусловлено химическим веществом – ацетилхолином. Английский фармаколог Генри Дейл сумел доказать, что ацетилхолин образуется в синапсах различных структур нервной системы. В 1936 году Лёви и Дейл получили Нобелевскую премию за открытие химической природы передачи нервной энергии. В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче. 1970 – Б. Кац (Великобритания), У. фон Эйлер (Швеция) и Дж. Аксельрод (США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

В среднем нейрон образует более тысячи синапсов с другими клетками мозга, всего же в мозгу человека приблизительно 10¹⁴ синапсов. (Если считать их со скоростью 1000 штук в секунду, то лишь через несколько тысяч лет можно будет подвести итог.)

Классификация синапсов:

1. По способу передачи информации

а) химические синапсы (влияния передаются медиаторами (трансмиттерами);

б) электрические (передача за счет ионного тока);

в) смешанные – электрохимические.

2. По виду соединяемых клеток:

а) межнейронные;

б) нейроэффекторные (нейрон → мышца, нейрон → секреторная клетка);

в) нейрорецепторные (вторичный рецептор → дендрит афферентного нейрона).

3. По эффекту:

а) возбуждающие;

б) тормозящие.

4. По месту их локализации:

а) аксо-дендритные;

б) аксо-соматические;

в) аксо-аксональные;

г) дендро-дендрические.

5. По природе медиатора в синапсе:

а) холинэргические (ацетилхолин АХ);

б) адренэргические;

в) дофаминэргические;

г) ГАМК-ергические и т.д.

Функции синапсов:

а) возбуждающие, тормозные влияния между двумя возбудимыми клетками;

б) трофические влияния;

в) участие в реализации механизмов памяти.

Строение химических синапсов.

Структурные элементы химического синапса:

а) пресинаптическая мембрана;

Пресинаптическая мембрана – часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающая синаптическую щель. В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы – диаметр 200нм), их несколько тысяч, каждая везикула заполнены 1-10 тысяч молекул нейромедиатора (посредника), передающего информацию через синапс.

б) постсинаптическая мембрана;

Постсинаптическая мембрана – утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержит белки-рецепторы, способные связывать молекулы медиатора. В нервно-мышечном волокне ее называют концевой пластинкой.

в) синаптическая щель.

Синаптическая щель имеет ширину 20-50 нм, заполнена внеклеточной жидкостью и плотным веществом в виде мостиков, может содержать ферменты.

Синапсы не лежат открыто, они (как в суставной сумке суставы) прикрытии обволакивающими их глиальными клетками.

В головном мозге относительно редко встречаются изолированные одиночные синапсы. Обычно несколько синапсов, расположенных на определенном участке мембраны, формируют определенный тип группо­вой синаптической связи. Такие Последовательные синапсы – когда два или несколько синапсов расположены рядом друг с другом и ориентированы в одном направлении. Когда тесно сближена целая группа терминалей с синапсами их называют синаптической гломерулой (в биологии так называют комки, шарообразные структуры). Таким образом, в зависимости от задач, решаемых при синаптической передаче, формируются различные типы контактов.

Понятие о шипиках дендритов (микрошипиках). Нервные клетки не делятся. В этой связи особая роль в развитии нервной системы у организма (прижизненное обучение) играют шипики – микровыросты, образующиеся на дендритах, которые являются постсинаптическими мембранами.

Через шипики наиболее быстро и четко происходит восприятие информации. Количество нервных клеток не увеличивается, но обучение, усовершенствование нервной системы происходит за счет образования новых шипиков и ветвления дендритов. Если клетка активно работает, образуются новые шипики, устанавливаются новые связи между нейронами и увеличивается объем информации, которую может воспринимать нервная система. Для развития шипиков большую роль играют сигналы, поступающие из внешней среды.

Примеры: Две группы крыс с обогащенной и обедненной средой. Крысы, которые воспитываются в обогащенной среде, у них на 30 % больше шипиков. Если мозг перестает работать, число шипиков уменьшается, и для их повторного образования необходимо время. Число шипиков резко уменьшается во время эпилептических приступов, при гипоксии (недостатке кислорода в тканях), при алкогольном, наркотическом отравлении, при болезни Дауна. Если лишить щенка зрительной информации, резко уменьшается количество и меняются шипики в зрительной коре.